Sous-famille Dolichoderinae

Les Dolichodérines, essentiellement tropicales, comprennent 22 genres à l'échelle mondiale dont cinq sont présents dans les régions néarctique et paléarctique. Quatre genres sont communs aux deux régions (Shattuck 1992). En outre, deux genres exotiques ont été introduits en Amérique du Nord. À quelques exceptions près, ces insectes demeurent absents de la zone boréale.

Cette sous-famille est représentée au Québec par seulement deux genres : Dolichoderus et Tapinoma. On compte cinq espèces indigènes et une espèce cosmopolite introduite. Les colonies varient en taille de quelques centaines à plusieurs milliers d’individus. Ces fourmis s’alimentent d’insectes morts ou de liquides sucrés produits par des insectes ou des plantes. Les nids peuvent être aménagés sous des objets divers, naturels ou artificiels, dans la végétation herbacée, creusés dans le sol ou construits en forme de dôme ou plage de débris végétaux.

CLÉ DES GENRES
SELON LES FEMELLES



Figures B et E : vues ventrales de la tête. B : hypostome du crâne avec une expansion antérolatérale; E : hypostome sans expansion antérolatérale. Figures C et F : vues ventrales du promésosternum sans les pattes. C : moitié médiane de la marge antérieure du mésosternum convexe et projetée vers l’avant; F : marge antérieure du mésosternum entièrement rectiligne. Figures adaptées d’après Shattuck (1992).

Genre DOLICHODERUS Lund

Le genre Dolichoderus, le plus important de la sous-famille par ses quelque 200 espèces, est essentiellement de nature tropicale et arboricole. Toutefois six espèces terricoles ont envahi la région holarctique (Bolton 1994). Quatre sont présentes dans la région néarctique, associées principalement aux climats tempérés du biome de la forêt décidue de l'est du continent (MacKay 1993).

Diagnose. FEMELLES. Monomorphiques, de couleur brune à noire. Taille de la gyne un peu plus grande que celle de l’ergate, affichant un thorax plus robuste et deux paires d’ailes à l’émergence. Tégument très chitinisé et dur, diversement sculpté. En vue frontale, tête faiblement plus longue que large, arrondie : vertex (anciennement occiput) convexe ou droit, côtés latéraux convexes. Mandibules munies en moyenne de 10 à 11 dents et denticules, l’apicale étant la plus grande; marges postérieure et masticatrice unies par une convexité. Marge antérieure du clypéus ayant une petite concavité en position médiane. Front large, délimité par deux carènes latérales approchant l’extrémité postérieure des yeux. Antennes de 12 articles. Yeux composés développés, placés en position médiane sur les côtés de la tête; ocelles absents chez l’ergate, présents chez la gyne. Dorsum du thorax vu de profil, rectiligne ou convexe chez l’ergate, développé pour le vol chez la gyne. Sillon métanotal large et sculpté chez l’ergate. Propodéum (espèces du Québec) sans projections, face dorsale quadrangulaire surplombant partiellement le pétiole, face déclive convexe, luisante, quelques faibles microsculptures sur la moitié ventrale. Pédicelle à un seul segment, le pétiole. Extrémité postérieure du gastre terminée en forme de fente transversale, sans acidopore ni couronne de poils. Aiguillon vestigial ou absent. Présence unique d’une glande anale produisant des substances aux odeurs désagréables et âcres. MÂLES. Noirâtres. Taille égale ou presque à celle des gynes. Antennes de 13 articles. Deux yeux composés allongés, à marge intérieure incurvée, et trois gros ocelles. NYMPHES. Nues et blanches. Photos dans la Galerie des espèces.

Les Dolichodères se retrouvent toutes au sud du Québec, dans le domaine de l'érablière. Leur répartition connue demeure encore sporadique. Ce genre est présent dans les tourbières, les forêts plutôt ouvertes, les arbustaies, les milieux sablonneux. Ces fourmis se nourrissent des excrétions de différents homoptères, surtout de pucerons et de coccides, ainsi que de cadavres de petits arthropodes. La taille des colonies varie beaucoup entre les espèces. Elles construisent leur nid dans des sols minéraux ou organiques, près de la surface où certaines accumulent des débris végétaux, parfois dans les espaces vides des plantes. Certaines sécrètent des odeurs âcres et fortes.

CLÉ DES ESPÈCES
SELON LES FEMELLES

Dolichoderus mariae Forel 1885

Diagnose. Tailles : des ergates  3,5 à 4,0 mm, des gynes 4,0 à 4,5 mm. La seule dolichodère vraiment bicolore. Absence de poils dressés sur la surface dorsale (dorsum) du corps, sauf quelques-uns sur la moitié antérieure de la tête et la moitié postérieure du gastre. Sculpture dorsale : surface réticulée de la tête au propodéum; réticulum plus dense sur le mésonotum; fovéoles peu marquées sur la tête et plus fortes sur le propodéum; sillon métanotal peu profond, à sculptures réduites; mésopleures réticulés et subopaques. Gastre noir et très luisant; face antérieure du premier segment en partie brun orangé.

Bioécologie. Jusqu'à présent, cette fourmi a été retrouvée dans des tourbières et les forêts mélangées adjacentes, et dans des pinèdes. Dans les tourbières, elle construit de petits monticules sur une base de sphaigne en utilisant divers débris végétaux, surtout de mélèze, de Kalmia et de Carex. Les colonies polygynes et leurs succursales saisonnières (polydomie), de tailles variables, se développent plus fortement en milieux forestiers, plutôt secs, où elles peuvent atteindre plusieurs milliers d'individus dans des nids creusés dans le sol, entre les racines de touffes de plantes, avec un tapis de débris végétaux en surface. Elle se nourrit surtout du miellat de pucerons qu’elle exploite sur herbes, arbustes et arbres. Les préférences écologiques de D. mariae s'avèrent plus variées dans la partie sud de son territoire états-unien.

Elle fut observée pour la première fois dans la Grande plée Bleue, une tourbière protégée sur le territoire de la ville de Lévis (secteur Pintendre), où neuf nids furent recensés (Anonyme 1998). Dix ans plus tard, ils avaient tous disparu, mais une énorme colonie fut alors découverte sous les branches basses d’un arbre de la bordure forestière jouxtant la limite sud de la tourbière. La tentative de colonisation dans cette tourbière a échoué possiblement à cause de conditions hivernales trop difficiles.

Répartition. Vallée du fleuve Saint-Laurent, limite nord probable de son territoire. Localités : réserve écologique de Lanoraie (Berthier), Saint-Pierre (Châteauguay), Ville de Lévis (tourbière Grande plée Bleue) (Lévis), Sainte-Croix (Lotbinière), Saint-Alban (Portneuf).

Répartition néarctique. Canada : sud de l’Ontario; probablement présente au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle-Écosse. Est des États-Unis, jusque dans les États de l’Illinois et de l’Oklahoma.

Photos 1 et 2. Dolichoderus mariae. 1. Butineuses dans une tourbière (© André Payette). 2. Petit monticule de chaume sur un tertre de sphaigne dans la Grande plée Bleue de Lévis; des ouvrières rassemblent des brindilles en surface (A. Francoeur).

Dolichoderus plagiatus (Mayr 1870)

Diagnose. Tailles : des ergates 3,5 à 4,0 mm, des gynes 4,0 à 4,5 mm. Une espèce brunâtre à brun noirâtre, à tégument très sculpté et pileux. Dorsum de la tête et du mésosome entièrement couvert de fovéoles profondes, caractère exclusif à plagiatus. La pilosité du scape s'avère typique, mais variable en nombre : les poils dressés, fins et blanchâtres, apparaissent fragiles et possiblement faciles à perdre. Un individu avec peu ou sans poils dressés sur les scapes pourra se reconnaître par la forte sculpture du tégument sur le dorsum de la tête et du mésosome, des mésopleures subopaques, l'abondance de la pilosité corporelle sur tout le corps, la dépression bien marquée entre le mésonotum et le propodéum, la forme rectangulaire du propodéum, et la coloration opaque du corps. Parfois, la face antérieure du premier segment gastrique apparaît brun jaunâtre, suivent dorsalement deux taches latérales orangées ou ocreuses pouvant s’étendre sur le deuxième; la cuticule apparaît alors plus ou moins translucide, révélant la présence d'amas internes de graisse.

Bioécologie. Les colonies sont monogynes et de petite taille, avec plus d’une centaine d’individus. Peu d’échantillons sont disponibles jusqu’à présent. Cette fourmi fut collectée dans des boisés mixtes de bouleau et de pin, habitats plutôt ouverts, quelque peu humides, avec un étage arbustif. Elle creuse un nid occulte dans la terre noire sous des touffes de plantes, sous des litières de feuille, de mousse ou de lichen. Comme ailleurs sur son territoire, on devrait la trouver dans des chênaies où elle peut occuper des glands. Elle se nourrit de petits invertébrés vivants ou morts, des liquides sucrés produits par des pucerons et des coccides. Les récoltes se font par des butineuses solitaires.

Répartition. Sud du Québec : vallée du fleuve Saint-Laurent, vers les Appalaches et les Laurentides. Localités : Parc du Mont Tremblant et Saint-Jean-de-Matha (Joliette), Lac Sergent (Portneuf), Saint-Fabien (Rimouski), Saint-Hippolyte (Terrebonne).

Répartition néarctique. Sud du Canada : Manitoba, Ontario. Est des États-Unis, jusqu'au Dakota du Nord et le centre nord du Mexique.

Dolichoderus pustulatus Mayr 1886

Diagnose. Tailles : des ergates 3,5 à 3,8 mm, des gynes 4,0 à 4,5 mm. Corps noir ou brun noirâtre, parfois mésosome teinté rouge vin, gastre luisant. Pilosité : poils dressés le plus souvent absents sur les scapes antennaires, parfois 1 à 4; quelques poils dressés dispersés sur la partie dorsale du corps; une dizaine sur le mésosome; absents sur le premier tergite du gastre. Propodéum rectangulaire chez l’ergate, en forme de trapèze chez la gyne. Sculpture moins forte sur le dorsum du corps : tête finement réticulée avec des fovéoles superficielles et distancées sur les côtés et sur le vertex, parfois peu abondantes sur le front; pronotum réticulé, un peu luisant, avec quelques faibles fovéoles; mésonotum garni de fovéoles, plus serrées et délicates, grossières et moins nombreuses sur le propodéum; mésopleures lisses et luisants. Parfois présence de petites taches ocreuses sur les côtés du premier segment du gastre.

Des spécimens provenant de la Réserve écologique du Pin rigide, à Saint-Antoine-Abbé (lieu-dit L'Artifice), se distinguent de tous les autres échantillons par un corps brunâtre et un mésosome brun jaunâtre, par une pilosité dorsale plus abondante et des appendices brun pâle. Une population à étudier.

Bioécologie. Cette fourmi habite le domaine de l’érablière et l’unique peuplement de Pin rigide connu au Québec. Jusqu’à présent, elle a été trouvée dans les biotopes à sol tourbeux ou à litière humide : tourbière à carex, tourbière arborée avec aulne, boisés d’épinette ou de pin et bouleau, de mélèze et bouleau. Elle aménage ses nids dans les amas de mousse (sphaigne surtout), sans laisser de trace en surface ou en creusant dans le sol noir sous les litières. Les colonies, plus petites et monogynes, comprennent seulement quelques dizaines à plus d’une centaine d'individus. Ailleurs, cette dolichodère habite aussi des champs et des pinèdes ouvertes.

Répartition. Sud du Québec : vallée du fleuve Saint-Laurent. Localités : Lemieux (Arthabaska), réserve écologique de Lanoraie (Berthier), Saint-Antoine-Abbé (Huntingdon), Rivière Ouelle (Kamouraska), Ville de Lévis (tourbière Grande plée Bleue) (Lévis), Saint-Alban (Portneuf), Rivière-du-Loup (R.-du-L.), Pointe-au-Père (Rimouski), Marlington (Stanstead).

Répartition néarctique. Sud-est du Canada : Ontario. Est des États-Unis, jusqu'au Michigan.

Dolichoderus taschenbergi (Mayr 1866)

Diagnose. Tailles : des ergates 3,5 à 4,3 mm, des gynes  4,1 à 4,6 mm. Fourmi entièrement noire et luisante, parfois thorax plus pâle. Mésosome plus trapu que celui des autres espèces. Ailes latérales du clypéus très carénées. Vertex convexe ou droit. Sillon mésonotal large et profond, garni de stries rugueuses. Pilosité dorsale faible et plus courte; aucun poils dressés sur les scapes antennaires; peu abondants sur le dessus du mésosome : une rangée de 4 à 8 près de la marge antérieure du pronotum; le plus souvent aucun sur le mésonotum et le propodéum, parfois 1 à 2 sur chacun; présents sur le premier tergite du gastre. Sculpture dorsale du corps moins dense : fovéoles et ponctures superficielles et distancées sur la tête; pronotum finement réticulé; réticulum dense et épais sur l’aire centrale du mésonotum et du propodéum, laquelle est entourée de fovéoles; fovéoles plus fortes sur le propodéum de l’ergate, surface faiblement réticulée et luisante chez la gyne; mésopleures réticulorugueux (fig. G). Sommet du pétiole aminci.

Bioécologie. On la trouve dans des boisés ouverts et plutôt secs de diverses compositions : peuplements mixtes de peuplier et de pin ou de bouleau, sapin et érable, boisés de chêne et de peuplier. Elle construit ses nids dans le sol minéral, de préférence sablonneux, sous la litière au début, puis ils sont surmontés d'un amas plat de brindilles végétales, en particulier d'aiguilles de conifères. Généralement polygynes, les colonies peuvent avoir plusieurs milliers d'individus, plus de 40 000 selon Bradley (1972). Durant l'été, elles établissent des nids secondaires à partir desquels de longues files d'ouvrières vont chercher des proies ou surveiller, protéger et exploiter les pucerons des arbres, en particulier des peupliers. Espèce rapide et quelque peu agressive.

Répartition. Sud du Québec : vallée du fleuve Saint-Laurent. Localités : Saint-Louis-de-Brandford et Saint-Rosaire (Arthabaska), Saint-Louis-de-France (Champlain), Lac Sergent (Porneuf), ville de Québec (Sainte-Foy). Saint-Hippolyte (Terrebonne).

Répartition néarctique. Sud du Canada : Ontario, Manitoba et Alberta. Est des États-Unis jusqu'au Dakota du Nord où elle demeure rare (Wheeler & Wheeler 1963). Bien qu'apparemment absente jusqu'à maintenant du Colorado (et des États limitrophes du côté est), un subfossile daté de 6 000 ans atteste d'une présence ancienne dans celui-ci (Francoeur & Elias 1985).

Genre TAPINOMA Foerster

Un genre, surtout tropical, comprenant plus d’une centaine d’espèces et présent dans toutes les régions biogéographiques (Shattuck 1992). La région néarctique recèlerait une demi-douzaine d'espèces indigènes et introduites (Fisher & Cover 2007, Alison et al. 2012). On trouve une seule espèce indigène au Québec et une espèce cosmopolite qui a été introduite.

Diagnose. FEMELLES. Monomorphiques, de couleur brun grisâtre à noire ou bicolore. Cuticule du corps flexible et sans sculpture. Taille de la gyne un peu plus grande que celle de l’ergate, affichant un thorax plus développé et deux paires d’ailes à l’émergence. Absence de poils dressés sur la surface dorsale du corps, sauf quelques-uns sur le clypéus et sur le quatrième tergite du gastre. Tête : hypostome du crâne sans expansion antérolatérale notable; vertex faiblement convexe ou concave; antennes de 12 articles; yeux composés oblongs, à grosses facettes; ocelles absents chez l’ergate, présents chez la gyne; front large, délimité par deux carènes courtes et peu marquées; mandibules pourvues de deux dents apicales, suivies de dents (2 à 4) et de denticules (≈ 7). Mésosome sans projections. Propodéum en vue latérale : face dorsale plus courte que la face déclive, cette dernière rectiligne ou convexe. Pétiole sans nœud ou vestigial. Gastre en vue dorsale : seulement quatre tergites sont visibles; le cinquième (= le 7e segment abdominal) est déporté ventralement avec le pore anal; le premier segment projeté antérieurement cache le pétiole. Absence d’aiguillon. MÂLES. Noirâtres. Taille égale ou presque à celle des gynes. Antennes de 13 articles. Deux yeux composés allongés et trois ocelles. NYMPHES. Nues, blanches ou rosâtres. Photos dans la Galerie des espèces.

Lorsque leur nid est perturbé, ces fourmis s’énervent en mouvements très rapides et envahissants, mais sans causer de sévices, plutôt un émoi de recul. Les colonies peuvent atteindre plusieurs milliers d’individus.


CLÉ DES ESPÈCES
SELON LES FEMELLES




Tapinoma melanocephalum (Fabricius 1793)

Diagnose. Tailles : des ergates 1,3 à 1,5 mm, des gynes 3,0 à 4,5 mm. Scapes plus longs que la longueur de la tête. Yeux composés en position subantérieure sur les côtés de la tête. Marge antérieure du clypéus avec une faible concavité bordée de chaque côté par une longue soie pâle, rigide et dressée. Prothorax comprimé latéralement, avec des épaules plus ou moins développées. Aucun poils dressés sur le mésosome. Appendices jaune pâle ou laiteux. Si le gastre est assez distendu, la moitié antérieure des tergites révèle une coloration noirâtre (photo dans la Galerie). Présence de glandes anales sécrétant une odeur de matière organique en décomposition. Nombre de chromosome 2n = 10.

Bioécologie. Fourmi tropicale disséminée par le commerce international. Rare jusqu'à présent au Québec et aucun indice connu de naturalisation. T. melanocephalum peut se rencontrer dans les édifices et les serres chauffés. De très petite taille, cette fourmi est surnommée « fourmi fantôme » par les anglophones. Elle affiche une course rapide et erratique; sur une surface métallique, elle apparaît comme un point lumineux. En nature, elle s'adapte facilement à une diversité de matériaux pour se loger : sol, bois pourri, sous l'écorce des arbres, les cavités des plantes (Smith, M.R. 1965). Les colonies polygynes peuvent compter quelques dizaines à quelques centaines d'individus. Très avide de miellat, elle entretient les insectes (comme les pucerons et groupes voisins) qui sécrètent une telle substance. Opportuniste, elle peut aussi se nourrir d'œufs, de larves ou d'insectes adultes vivants ou morts. Elle s’avère une experte pour détecter rapidement un aliment d’origine anthropique contenant du sucre, devenant ainsi une nuisance domestique.

Répartition. Sud du Québec. Localités : Montréal (spécimens récoltés au Jardin botanique, dans la première serre); ville de Laval (appartement du boulevard Lévesque).

Répartition néarctique. Une espèce tropicale devenue cosmopolite à l’échelle de la planète, sauf en zone boréale (Wetterrer 2008). Canada : Ontario, Manitoba. États-Unis : naturalisée en Floride, au Texas et à Hawaii; collectée dans une serre du sud-est du New Hampshire (Ellison et al. 2012).

Tapinoma sessile (Say 1836)

Diagnose. Tailles : des ergates : 2,4 à 3,3 mm, des gynes : 4,9 à 5,7 mm. Mono ou polygyne. Marge antérieure du clypéus avec une concavité, bordée de chaque côté par une longue soie noire, rigide et dressée (plus facile à voir avec le profil de la tête) (fig. N). Pétiole aplati sans nœud dorsal, surplombé par le premier segment du gastre. Dos du mésosome sans poils dressés. Présence de glandes anales sécrétant une odeur putride. Apparence brun foncé ou grisâtre, avec des nymphes de couleur rosâtre. Nombre de chromosome 2n = 16.

Bioécologie. Espèce non agressive. Lorsque le nid est perturbé, les ergates s'égaillent rapidement dans tous les sens et envahissent les intrus qu'ils énervent et empestent. Les glandes anales sécrètent une odeur désagréable de matière organique en décomposition (acide butyrique), bien distincte si des individus sont écrasés.

Ce tapinome affiche à la fois une grande plasticité écologique et une grande résistance biologique. Aussi, se révèle-t-il l'une des espèces les plus communes, ubiquistes, se retrouvant dans tous les habitats utilisés par les fourmis, en particulier forêts plus ou moins ouvertes, tourbières, champs, pâturages, sablières, milieux rudéraux, dépotoirs, édifices et maisons (une nuisance). Elle construit ou aménage des nids dans une grande variété de micromilieux et de matières : bois pourri, souches, mousses, litières, matériaux artificiels ou espaces abandonnés tels que galles, nids d'oiseaux et terriers de mammifères, sous l'écorce des arbres ou toutes sortes d'objets. Elle se nourrit de substances sucrées sécrétées par des fleurs ou des insectes, ainsi que d'insectes vivants ou morts. Ses colonies, régulièrement polydomes, peuvent comprendre quelques centaines à quelques milliers d'individus, avec souvent plusieurs reines. M.R. Smith (1928) a publié une étude exhaustive de sa biologie.

Répartition. Générale sur tout le territoire, jusqu'au niveau de la baie de James. L'aménagement d'habitats et de milieux anthropiques favorise probablement sa dissémination.

Répartition néarctique. Sud du Canada et l'ensemble des États-Unis, à l'exception des déserts du sud-ouest. Centre nord du Mexique (Fischer & Cover 2007).

Références
Anonyme. 1998. Découverte d’une petite fourmi qui a pour refuge une grande tourbière menacée. Le Naturaliste canadien 122 (2) : 90.
Bolton B. 1994. Identification guide to the ant genera of the world. Cambridge Harvard University Press. 222 p.
Bolton, B. 2003. Synopsis and classification of Formicidae. Memoirs of the American Entomological Institute 71 :  1-370.
Bradley, G.A. 1972. Transplanting Formica obscuripes and Dolichoderus taschenbergi (Hymenoptera: Formicidae) colonies in Jack Pine stands of southeastern Manitoba. Canadian Entomologist 104 : 245-249.
Ellison, A.M., Gotelli, N.J., Farnsworth, E.J. & Alpert, G.D. 2012. A  field guide to the ants of New England. Yale University Press, New Haven. 198 p.
Fischer, B.L. & Cover, S.P. 2007. Ants of North America. A guide to the genera. Universiy of California, Berkely. 194 p.
Francoeur, A. & Elias, S.A. 1985. Dolichoderus taschenbergi Mayr (Hymenoptera: Formicidae) from an early Holocene fossil insect assemblage in the Colorado Front Range. Psyche (Cambridge) 92 : 303-307.
MacKay, W.P. 1993. A revision of the New World ants of the genus Dolichoderus (Hymenoptera : Formicidae). Sociobiology 22 (1) : 1-148. 
Shattuck, S.O. 1992. Generic revision of the ant subfamily Dolichoderinae. Sociobiology 21 (1) : 1-181.
Smith, M.R.  1928. The biology of Tapinoma sessile Say, an important house-infesting ant. Entomological Society of America Annals 21 : 307-329.
Smith, M.R. 1965. House-infesting ants of the eastern United States. USDA, Technical Bulletin no 1326. 105 p.
Wetterrer, J.K. 2008. Worlwide spread of the ghost ant, Tapinoma melaocephalum (Hymenoptera : Formicidae). Myrmecologycal News 12 : 23-33.
Wheeler, G.C. & Wheeler, J. 1963. The ants of North Dakota. University of North Dakota Press, Grand Forks. 326 p.

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