Punaises - Saldidae

Description  Les Saldidae sont ovales, de taille moyenne, bruns ou noirs, aux ailes souvent tachetées de zones pâles. Chez certaines espèces, notamment Saldula pallipes, la coloration est extrêmement variable, les zones pâles étant presque absentes ou couvrant les deux tiers du dos. Les yeux sont saillants, globuleux avec la bordure interne fortement encochée. Les deux ocelles sont bien visibles et rapprochés l'un de l'autre. La membrane comporte quatre ou cinq longues cellules fermées. Le nombre de cellules et leur longueur relative sont des critères utilisés dans les clés d'identification.

Schuh & Slater (1995) observent trois éléments uniques aux Saldidae:
-chez le mâle, une plaque abdominale considérée jadis comme un organe de stridulation mais permettant plutôt de saisir la femelle pendant la copulation,
-une structure singulière sur l'abdomen des nymphes (larval organ),
-deux glandes réversibles sur l'abdomen du mâle.
La fonction des deux dernières structures est inconnue.

Salda lugubris sur la fleur d'une plante aquatique, la sagittaire, dans une zone inondée.
Nombres  Six genres et 20 espèces de Saldidae sont présents au Québec (Maw et al. (2000) et une nouvelle mention de Pilon ( 2014), non publiée). Henry (2009) compte 29 genres et 335 espèces mondialement.
Alimentation  Prédateurs et charognards de petits arthropodes capturés en surface ou enfouis dans le sol.
Taille  Punaises de taille moyenne, mesurant entre 2,5 et 7,25 mm.
Taxinomie  Brooks & Kelton (1967) constatent que dans les collections et les articles consultés, l'identification de Saldula pallipes est souvent erronée.
Saldula major
est un synonyme de Salda lugubris.
Certains chercheurs croient que la famille des Saldidae est la plus primitive de toutes les familles actuelles d'Hétéroptères (Polhemus, 1976).
Habitat et comportement

Des insectes cryptiques à distribution mondiale
Les punaises appartenant à cette famille sont difficiles à observer et à étudier. Même si elles sont omniprésentes sur les rivages de divers plans d'eau, leur petite taille et leur couleur brun-noir les camouflent à merveille sur les fonds sablonneux ou rocheux des berges. Leur habitat souvent boueux ou difficile d'accès, leur nature farouche ainsi que leur agilité à déguerpir par petits sauts accompagnés de courts vols constituent tout un défi à l'entomologiste ou au photographe qui tente de les approcher.

Les Saldidae habitent généralement les zones humides bordant tous les types de cours d'eau, courants ou stagnants, d'eau douce ou salée. Ils vivent au nord jusque sur les rivages de l'océan Arctique. Même s'il est beaucoup plus fréquent de les observer sur les rivages de sable ou de boue, il arrive aussi de les voir loin des plans d'eau, dans des milieux secs.

Plusieurs espèces observées au Québec sont aussi présentes en Europe, par exemple, Pentacora sphacelata, Salda littoralis, Saldula opacula, S.pallipes, S.saltatoria, Teloleuca bifasciata et T.pellucens.

Saldidae sur les plages côtières
Quelques espèces de Saldidae se laissent submerger par la marée haute. Brown (1948) a étudié le comportement de trois Saldidae sur les côtes de la Grande-Bretagne. Il nomme l'une d'elles Saldula pallipes (Fabricius); un doute subsiste à savoir s'il s'agit bien de cette espèce ou encore si elle correspond bien à la nord-américaine du même nom. Toutefois, les expériences qu'il a menées sont intéressantes et peuvent peut-être s'appliquer aux espèces côtières qui vivent au Québec.

Brown a observé des adultes et des nymphes qui restaient agrippés aux végétaux submergés par la marée durant une période allant de deux à trois heures. Un plus grand nombre de nymphes que d'adultes ont été récoltées sous l'eau. En laboratoire, il a ensuite observé le comportement des punaises gardées captives sous l'eau. Brown croit que les bulles d'air qui les enveloppaient étaient probablement à portée des stigmates (orifice de respiration). Les denses et courts poils hydrofuges semblaient favoriser la présence des bulles d'air autour des insectes. Après un certain temps allant de 1,5 heure à plus de 4 heures, les adultes devenaient inactifs et tombaient dans une sorte de torpeur, les pattes repliées sous le corps, comme s'ils étaient morts. Une fois à l'air libre, 12 adultes parmi les 20 submergés pendant 14 heures ont survécu. Les nymphes ont mieux résisté car elles sont restées actives sous l'eau pendant près de 14 heures et ont toutes survécu à l'expérience.

Comportements
Wiley (1922) a élevé en captivité Salda lugubris et Saldula pallipes et a noté une différence de comportement entre les deux espèces. Les adultes S. lugubris étaient prudents mais suffisamment curieux pour venir voir immédiatement ce qui se passait quand de la nourriture était ajoutée ou enlevée. Au contraire, S. pallipes cherchait à s'éloigner ou à se cacher en pareil moment.

En 1974, Bobb a observé Pentacora ligata. Il note que la punaise pouvait rester immobile très longtemps. Si elle était dérangée, elle s'envolait sur un rocher voisin et se tournait immédiatement en direction du danger qu'elle avait perçu.

Saldula saltatoria, une excellente sauteuse
Burrows (2009) a mesuré la performance et les techniques de saut de Saldula saltatoria. Il a observé que la punaise utilise deux stratégies différentes qui donnent des performances similaires. Elle saute sans ouvrir les ailes ou encore ouvre les ailes avant que les pattes arrière propulsent l'insecte. En un peu moins de 4 millisecondes, S. saltatoria a atteint une vitesse de 1,3 millimètre par seconde. Les muscles du trochanter accumulent de l'énergie avant le saut et la libèrent subitement pour créer un effet de catapulte. D'après l'auteur, ce ne sont pas tous les Saldidae qui sautent. Il compare la performance de S. saltatoria avec le cercope Philaenus spumarius. Ce dernier a une accélération quatre fois plus rapide et sa vitesse est 2,6 fois plus grande que celle de S. saltatoria. Les cercopes sont toutefois les insectes les plus performants au saut, à ce jour.

L'alimentation
Polhemus (1985) a étudié le mode d'alimentation de plusieurs espèces de Saldidae. Il a observé que les yeux ainsi que les chimiorécepteurs qui garnissent leurs antennes interviennent dans la détection de proies mortes ou vivantes, visibles ou encore enfouies dans le sol.

Olfaction
La performance des chimiorécepteurs a été testée en diluant de façon considérable de minuscules morceaux de nourriture offerts aux punaises. Salda provancheri, après un jeune de 24 heures, a cherché et trouvé un extrait aqueux d'un morceau de larve de tipule de 3 mm dilué à 1: 6000. Les Saldidae consacrent beaucoup de temps au nettoyage de leurs antennes entretenues à l'aide de rangées de poils situées à l'extrémité des tibias et qui jouent le rôle de peignes. Après avoir enduit les antennes d'un produit bloquant la réceptivité de leurs capteurs, les punaises restaient sur place et procédaient à un nettoyage en profondeur des antennes. Elles reprenaient leur activité de recherche de nourriture uniquement lorsque le nettoyage était terminé.

Vision
Polhemus (1985) a aussi testé le comportement visuel de trois espèces de Saldidae, notamment celui de Saldula pallipes. L'approche rapide de petites pinces de laboratoire vers les punaises a déclenché leur fuite précipitée accompagnée de sauts pour s'éloigner. L'approche lente des pinces a été reçue avec indifférence ou a entraîné une retraite sans panique. Par contre toutes les punaises se sont dirigées, pattes avant et rostre tendus, vers les pinces qu'on approchait lentement d'elles mais en les faisant vibrer. Saldula pallipes n'a pas réagi lorsqu'on lui a présenté directement un ver de 4 mm de long. Le même ver, offert en le faisant vibrer a déclenché le comportement d'alimentation. Salda provancheri a eu un comportement similaire mais contrairement à Saldula pallipes, était attiré systématiquement par des proies correspondant à sa propre taille.

Largeur des antennes et le mode de recherche de nourriture
Polhemus (1985) a observé une certaine relation entre le diamètre des antennes qui portent des sensilles plus ou moins développées et les territoires de chasse des Saldidae. Les punaises aux antennes de grand diamètre, aux sensilles (odorat) plus développées, habitent des milieux où les proies sont cachées plus profondément dans le sol. Ces espèces ont d'ailleurs démontré une meilleure chimioréceptivité lors des tests. Les espèces aux antennes plus fines habitent des milieux où le sol humide est compact. Et enfin, les Saldidae aux très fines antennes chassent des proies en surface, sur les rochers, sur la mince couche de vase ou parmi les algues ou les détritus. Ces espèces ont le moins bien réussi aux tests de chimioréceptivité et utilisent probablement la vue, de préférence à l'odorat, pour trouver leur nourriture.

Reproduction
Les Saldidae s'accouplent côte à côte, en formant un V. Une plaque pourvue d'épines chez le mâle s'unit avec une zone au bord de l'hémélytre de la femelle pour renforcer la position du couple qui peut marcher et sauter durant l'accouplement, sans que ce dernier soit interrompu (Polhemus, 1976). S'il ne réussit pas à saisir la femelle, le mâle s'éloigne prudemment car celle-ci peut l'attaquer.

La plupart des Saldidae pondent leurs oeufs dans le sol ou dans un végétal, laissant exposée à l'air ou à l'eau une petite région à l'extrémité antérieure de l'oeuf. La femelle dépose ses oeufs d'une façon remarquable. Elle oriente l'extrémité de son ovipositeur vers l'avant, c'est-à-dire en direction de sa tête et non vers l'arrière, comme le font la plupart des Hétéroptères. La punaise semi-aquatique du genre Mesovelia fait de même (Cobben, 1968).

Hungerford (1918) a observé des oeufs de Lampracanthia crassicornis à la base de végétaux et insérés par l'ovipositeur à l'intérieur de la plante (illustration à droite).

Selon l'espèce et le climat, les adultes ou les oeufs hibernent.

Saldula sp.

Saldula saltatoria: parfait camouflage sur ce fond sablonneux.

Saldula sp.
Les Saldidae sont aplatis dorso-ventralement.

Saldula sp. en train de s'alimenter aux dépens d'un arthropode échoué sur le rivage d'un cours d'eau.

Saldula sp. se nettoie une antenne avec la frange de poils en forme de peigne qui borde l'extrémité de son tibia. La propreté des antennes est vitale pour certains Saldidae car elles leur permettent de détecter la nourriture enfouie dans le sol.
Nymphes
La coloration des nymphes varie d'une espèce à l'autre mais aussi au sein d'une même espèce. Hélas, il existe peu de documentation décrivant les immatures. La nymphe toute noire, ci-dessous à droite, a été observée aux abords d'une flaque d'eau éphémère. Des stades IV et V ont été observés. Le stade V mesurait un peu plus de 4 mm. Trois espèces d'adultes ont été vus sur ce même site, au même moment: Micracanthia sp., Salda lugubris et Saldula pallipes. La nymphe pourrait être Salda lugubris qui est, d'après Wiley (1922) complètement noire, luisante et de grande taille (stade V entre 4,5 et 4,8 mm). Micracanthia sp., même adulte, est plus petite que 4 mm et S. pallipes décrite par Wiley n'est pas toute noire.
Stade V, espèce indéterminée. Stade V, espèce indéterminée (3 mm). Stade IV, Salda lugubris, possible.
Adultes
L'identification des Saldidae à partir de photos permet généralement de déterminer le genre mais plus difficilement l'espèce. La présence de cinq cellules fermées sur la membrane est unique au genre Pentacora, les autres Saldidae en ont quatre. Lampracanthia crassicornis, entièrement noire et luisante a une forme typique qui permet de l'identifier facilement. Les espèces du genre Salda ont les hémélytres dépourvus de grandes zones claires. Les Micracanthia sont plus petites que la majorité des Saldidae. Les Teloleuca ont de larges bandes claires sur le dos et ressemblent superficiellement à Saldula. Certaines espèces de Saldula, par exemple S. pallipes, peuvent être presque entièrement foncées ou à demi pâles. Ce sont les plus déroutantes.
Plusieurs photos d'espèces présentes au Québec peuvent être consultées ici, en mode tableau: University of British Columbia.

Micracanthia sp.

Saldula sp.

Saldula pallipes. L'étendue des taches claires sur les ailes varie énormément d'un individu à l'autre.

Saldula ablusa. La présence des marges latérales pâles du pronotum chez certains spécimens est un caractère distinctif de cette espèce.
Liste des espèces de Saldidae du Québec
La liste des espèces a été tirée de Maw et al. (2000). Une espèce a été ajoutée, Saldula ablusa (C.Pilon, 2014, non publié). Pour connaître les espèces présentes dans les régions adjacentes au Québec, consultez la liste de Roch (2014). Les données de longueur des punaises proviennent de Brooks & Kelton 1967, de Bennett & Cook (1981) et de Polhemus (1985).

Les habitats sont presque toujours des lieux humides sauf si le contraire est précisé. Les Saldidae vivent en bordure des plans d'eau énumérés ci-dessous et non à leur surface.
Nom
Sous-famille

Longueur
 (mm)
Habitats
Lampracanthia crassicornis (Uhler) Saldinae 4,0 - 5,0 prés, marais, marécages, rivages de lacs; carex, herbages, mousses, myriques.
Micracanthia bergrothi (Jakovlev) Saldinae 2,5 - 3,3 sable humide ou presque sec à végétation clairsemée, glaise, rivages de lacs; mousses.
Micracanthia humilis (Say) Saldinae 2,64 grande variété d'habitats, parfois loin de l'eau, mais généralement en bordure de cours d'eau, étangs, régions marécageuses; herbes, roseaux.
Pentacora hirta (Say) Chiloxanthinae 5,46 - 5,95 habitats salés ou saumâtres; zones côtières, marais, plages, battures sablonneuses; carex.
Pentacora ligata (Say) Chiloxanthinae 5,5 - 6,0 habitats d'eau douce, contrairement aux deux autres espèces de Pentacora; rochers et buches qui émergent des cours d'eau à débit rapide, rochers des rivages, piliers de ponts quand les rochers sont absents, sol sablonneux.
Pentacora sphacelata (Uhler) Chiloxanthinae 4,28 - 4,8 habitats salés ou saumâtres rarement en eau douce; zones côtières, vasières dans la zone de balancement des marées, marais, plages, piliers des jetées; végétation clairsemée, carex, spartine.
Polhemus (1985) observe leur va-et-vient routinier entre la plage à marée basse et des rochers émergents à marée haute.
Salda littoralis (Linnaeus) Saldinae 5,5 - 6,5 supporte des habitats de diverses salinités; marais salants, lacs d'eau douce, rivages parfois éloignés de l'eau, rivières, limon; parmi la végétation.
peu fréquent dans les larges zones à découvert car en cas de danger il se réfugie dans la végétation.
Salda lugubris (Say) Saldinae 5,6 - 8,4 prairies humides, lacs, étangs, cours d'eau, plages sablonneuses; carex, éléocharides, herbes, roseaux, typhas, parmi des débris.
Salda obscura Provancher Saldinae 5,5 - 6,5 habitats plutôt secs avec de la végétation, marécages, tourbières, cours d'eau, sol sablonneux; carex, joncs, mousses, myriques.
Salda provancheri (Kelton & Lattin) Saldinae 5,5 - 7,5 marais à végétation dense, rivages de lacs ou d'étangs herbeux, loin de l'eau; mousses, touffes d'herbes.
Saldula ablusa Drake & Hottes Saldinae 3,4 - 4,3 rivages sablonneux des étangs et des cours d'eau.
Saldula bouchervillei (Provancher) Saldinae 6,0 - 7,5 tolère des habitats divers; habitats humides à presque secs, surfaces humides dégagées parmi des herbages, marais, plages, sols sablonneux, rocheux ou boueux; camarines (Empetrum), fléoles (Phleum), lédons (Ledum), mousses, végétation basse.
reste près du sol, marche et ne vole pas.
Saldula confluenta (Say) Saldinae 5,5 - 7,0 roches en bordure de rivières, berges sablonneuses de cours d'eau surplombés d'herbages, nymphes sur la berge boueuse ombragée d'un cours d'eau.
Saldula nigrita Parshley Saldinae 5,0 - 6,4 semble limité à certains habitats dominés par les rochers; rochers bordant des cours d'eau, rivages sablonneux ou rocheux de lacs et d'étangs.
se cache sous les roches et s'expose à découvert très brièvement.
Saldula opacula (Zetterstedt) Saldinae 2,8 - 4,0 zones marécageuses, étangs, lacs; dense plantation émergente de roseaux, mousses, typhas (Typha latifolia), végétation flottante.
Saldula orbiculata (Uhler) Saldinae 3,5 - 3,9 végétation dense autour des sources et des suintements, marais, plage avec galets; herbages, mousses.
Saldula pallipes (Fabricius) Saldinae 3,6 - 4,8 adapté à de multiples habitats; marais, plages boueuses ou sablonneuses d'étangs, de lacs ou de cours d'eau, plages rocheuses de cours d'eau à grand débit, zones côtières.
Saldula saltatoria (Linnaeus) Saldinae 3,3 - 4,3 cours d'eau, étangs, régions ombragées; mousses, parmi les feuilles et débris.
Teloleuca bifasciata (Thomson) Saldinae 4,2 - 5,5 le long de petits cours d'eau au fond de ravins, en montagne.
Teloleuca pellucens (Fabricius) Saldinae 4,5 - 6,0 en forêt, sol sablonneux; sous l'écorce de buches de peupliers pourissants et couverts de mousse.

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