Semi-aquatiques
(Gerromorpha)

Description  Cette page présente cinq familles d'insectes semi-aquatiques appartenant à l'infraordre des Gerromorpha. Puisque ces punaises vivent à la surface de l'eau, on les appelle semi-aquatiques, par opposition aux Nepomorpha aquatiques qui vivent, nagent et s'alimentent sous l'eau.

L'allure des insectes des diverses familles est très variée. Leur corps est allongé, filliforme ou ovale, brun, noir, vert ou rayé de larges bandes orange et doté de longues ou de courtes pattes. Les yeux sont généralement de grande taille et globuleux. Les antennes et les pattes postérieures modifiées des Rheumatobates sont parmi les plus remarquables transformations observées chez les punaises. Certains adultes sont ailés mais beaucoup sont aptères. Les nymphes de certaines espèces se développeraient en quatre stades, la norme étant de cinq chez les Hétéroptères.

Un Gerris se nourrit d'un insecte englué
à la surface de l'eau.
Alimentation  Toutes ces punaises sont zoophages. Des insectes morts ou fraîchement échoués à la surface de l'eau constituent la base de leur alimentation. Toutefois certaines espèces capturent à l'occasion des larves de moustiques ou des Crustacés (ostracodes) qui s'aventurent près de la surface de l'eau.
Taille  Mis à part les Aquarius et certains Gerris (± 10 mm), ces punaises sont vraiment minuscules. Certaines d'entre elles mesurent moins de 2 mm.
Taxinomie  Aquarius et Limnoporus étaient considérées des sous-espèces de Gerris.
Habitat  Les punaises semi-aquatiques n'habitent pas les mêmes zones des plans d'eau. Sur la berge, en compagnie des Saldidae on observe les Hebridae. Puis, sur la végétation flottante, Mesovelia, Microvelia et Hydrometra et enfin, en eau libre, Rhagovelia et les Gerridae. Ceci dit, les espèces qui marchent sur la végétation flottante s'observent occasionnellement en eau libre et inversement, il est fréquent de voir des Gerridae posés sur la végétation en bordure des cours d'eau. Enfin, certaines espèces préfèrent les eaux calmes des lacs ou des étangs et d'autres s'observent dans le courant des rivières.
Nombre de genres et d'espèces de punaises semi-aquatiques au Québec et dans le monde.
Sources: Roch ( 2014), Maw et al. (2000), Henry (2009) et observation de l'auteur du site. Ci-dessous, la très abondante Mesovelia mulsanti sur de la Lenticule mineure (Lemna minor). Cette plante forme souvent un tapis vert qui couvre les eaux stagnantes.
Québec Monde
Familles Genres Espèces Genres Espèces
Mesoveliidae 1 2 12 46
Hebridae 2 4 9 221
Hydrometridae 1 1 7 126
Veliidae 2 5 61 962
Gerridae 6 16 67 751
Famille des Mesoveliidae
Mesovelia mulsanti et Mesovelia amoena
Deux espèces sont présentes au Québec. Elles vivent à la surface de la végétation flottante des plans d'eau stagnants ou à très faible courant. Mesovelia mulsanti, omniprésente sur la Lenticule mineure s'aventure parfois en eau libre. Elle s'observe en plein soleil alors que M. amoena est plus discrète et recherche les zones ombragées des berges surplombées par des arbustes comme la cassandre. Les minuscules punaises s'aventurent occasionnellement en eau libre où elles peuvent se déplacer à grande vitesse. Ces insectes marchent ou courent, contrairement aux Gerridae, par exemple, qui glissent à la surface de l'eau.

M. mulsanti est deux fois plus grande et plus effilée que M. amoena (respectivement ± 4 et 2 mm). Les mâles M. mulsanti ont de robustes épines sur la marge arrière des fémurs des pattes avant et médianes et deux groupes d'épines sur le sternite abdominal VIII; chez M. amoena, les épines des fémurs sont absentes ou petites et celles du sternite sont absentes. La couleur n'est pas un critère déterminant car M. mulsanti, généralement verte, peut aussi être brune (Epler, 2006). M. amoena est brune.

Hungerford (1917) croit que pour se nourrir, M. mulsanti ne dépend pas seulement des insectes trouvés morts ou affaiblis à la surface de l'eau mais qu'elle peut chasser les insectes aquatiques qui s'aventurent à la surface de l'eau. En captivité, il a offert en guise de nourriture des collemboles à des nymphes qui ont péri après avoir été renversées sous l'eau. Elles peuvent parfois être combatives puisque Hungerford rapporte avoir offert une mouche vivante à une femelle adulte qui restait agrippée par son rostre à sa proie qui s'était envolée plus loin.

Comparaison des adultes aptères mâles et femelles des deux espèces de Mesovelia du Québec.

M. mulsanti hiberne au stade d'oeuf. En Illinois, quatre ou cinq générations se succèdent durant l'été. Les oeufs sont pondus sous l'épiderme d'un végétal. L'oeuf est complètement enfoui, sauf sa base circulaire. Galbreath (1975) note que les oeufs destinés à hiberner sont pondus sous la surface de l'eau alors que ceux des générations estivales le sont légèrement au-dessus de la surface de l'eau mais dans une zone qui reste humide.
Galbreath (1975) a étudié l'évolution des fourreaux alaires chez les nymphes de M. mulsanti. Elle a découvert que les fourreaux qui sont présents au stade IV peuvent régresser lorsque la nymphe mue au stade V et finalement aboutir à un adulte aptère. La nymphe qui possède des fourreaux au stade IV et qui, au stade V, s'allongent jusqu'au troisième segment abdominal produit un adulte ailé (photo à gauche). La température ainsi que d'autres facteurs encore inconnus seraient responsables de la production d'adultes ailés ou aptères.
Nymphe M. mulsanti de stade V qui deviendra un adulte ailé. M. mulsanti mâle adulte aptère. Ci-dessus, un article manque à l'antenne droite. La punaise est posée sur l'aile d'une grosse mouche qui s'est échouée à la surface de l'eau. Deux M. mulsanti s'alimentent sur une grosse mouche restée prisonnière à la surface de l'eau.
M. mulsanti femelle adulte aptère.
Les adultes aptères mâles et femelles n'ont pas d'ocelles alors que chez les ailés, il y a deux ocelles montés sur des tubercules à la base de la tête. Les adultes aptères sont très communs, contrairement aux ailés.
M. mulsanti mâle adulte aux ailes brisées. Hungerford (1917) a observé des ailés qui brisaient la membrane de leurs ailes à l'aide des épines de leurs tibias postérieurs. Galbreath (1976) a noté que les femelles commencent à pondre après avoir brisé la membrane de leurs ailes. M. mulsanti adulte aux ailes intactes. 
Mi-octobre, M. mulsanti femelle s'alimente en compagnie d'une douzaine de Microvelia pulchella. La compétition est forte pour avoir accès au diptère enfoui sous la pile de prédateurs voraces. Deux Microvelia pulchella attaquent une femelle Mesovelia mulsanti qui se défend faiblement mais qui finit par s'échapper sans être poursuivie. Ces deux genres de punaises cohabitent généralement pacifiquement, dans le même habitat. Hoffmann (1932) a observé que les Mesovelia se nettoyaient inlassablement. Ici, un adulte ailé rabat sa patte postérieure complètement vers l'avant pour se nettoyer la tête avec la base du tibia.
Famille des Hebridae
Deux genres et quatre espèces sont présents au Québec. Cette famille est peu connue car les insectes sont minuscules (entre 1,2 et 2 mm) et leur habitat généralement peu fréquenté. On les observe sur la vase ou la boue qui borde les eaux stagnantes ou à faible courant ainsi que sur la végétation flottante comme la lenticule. Sur le rivage ils partagent leur habitat avec les Saldidae. Les Hebridae se distinguent des autres insectes semi-aquatiques de cette façon: présence d'ocelles (absents chez les Veliidae et les Gerridae), les griffes sont plantées à l'extrémité des tarses (contrairement aux Veliidae et Gerridae), leur taille est robuste (et non élancée comme les Hydrometridae).

Les antennes d'Hebrus sont plus longues et divisées en cinq articles, les deux premiers étant plus épais. Celles de Merragata sont plus courtes, divisées en quatre articles, le dernier article étant plus large.
Genre Hebrus
Trois espèces du genre Hebrus sont présentes au Québec. H. buenoi et H. burmeisteri ont le scutellum encoché, contrairement à H.concinnus. H. buenoi a un profond sillon sur le dessus de la tête alors que H. burmeisteri a seulement une vague dépression. Sur la membrane de H. burmeisteri il y a quatre taches blanches distinctes et seulement trois plutôt vagues chez H. concinnus. Ces critères sont difficiles à confirmer à partir de photos.

Hungerford (1919) a observé Hebrus en captivité qui marchait à l'envers sous l'eau, juste dessous la surface, un peu comme un insecte marche au plafond. Il s'arrêtait pour se nettoyer les antennes et les pattes. Son corps était entouré d'un film d'air qui lui permettait de respirer. Pour s'échapper de l'eau, il a finalement grimpé le long d'une tige de mousse dont l'extrémité était à l'air libre. En captivité, Hungerford a nourri Hebrus de moustiques, de collemboles et de Chironomidae (midges). Il les a vus s'assembler en grand nombre pour partager une proie.
Ci-dessus, un Hebrus a été dérangé et a fui en eau libre où il se déplace avec agilité. Les antennes plus longues et fines différencient Hebrus de Merragata. Les adultes Hebrus sont toujours ailés. Les fémurs postérieurs sont légèrement incurvés. Les femelles Hebrus pondent leurs oeufs à la surface des végétaux mais à l'abri, entre deux feuilles rapprochées. En captivité, l'une d'elles a produit une gelée pour fixer deux feuilles l'une près de l'autre et créer ainsi un abri pour ses oeufs. Hebrus vit et se reproduit parmi les mousses et les herbes qui bordent les plans d'eau. Hungerford (1919) a remarqué que, lorsque dérangé, Hebrus fuit vers l'eau moins volontiers que d'autres insectes semi-aquatiques comme Microvelia et Merragata.
Merragata hebroides
Une seule espèce est présente au Québec, Merragata hebroides. Contrairement à Hebrus, on observe des adultes ailés ou aptères. Leur habitat est similaire à celui d'Hebrus: abords des plans d'eau stagnants peu profonds où prolifèrent les plantes aquatiques. M. hebroides marche et court sur l'eau en se servant de ses trois paires de pattes à la fois. Hungerford (1919) les a observés en captivité rester une demi-heure sous l'eau. Il les a aussi vus sous les feuilles des végétaux flottants ou sur des racines immergées. Leur corps couvert d'une dense pilosité retient des bulles d'air qui leur permettent de respirer sous l'eau. L'insecte se nourrit d'autres arthropodes. On le voit sur cette photo de BugGuide en train de manger un puceron, probablement Rhopalosiphum nymphaeae qui vit et se nourrit sur la végétation flottante.
Le pronotum de Merragata hebroides est orné d'un motif en V qui peut être orange, chez certains spécimens. Les antennes plus courtes et terminées par un article plus épais permettent de différencier Merragata d'Hebrus. Les insectes ci-dessus mesurent moins de 2 mm. Si ce n'était la blancheur de leurs ailes qui attire le regard, ils pourraient passer complètement inaperçus.
Famille des Hydrometridae
Une seule espèce représente cette famille au Québec, Hydrometra martini. Elle s'observe sur la végétation émergente ou flottante ou sur la terre humide qui borde les cours d'eau lents ou stagnants. Par temps chaud, elles sont actives sur la végétation flottante mais peuvent s'aventurer en eau libre. Par temps froid ou nuageux, elles restent près du rivage ou grimpent le long des tiges des végétaux, à des hauteurs allant de 25 à 30 cm. Elles s'immobilisent et s'aplatissent alors, les antennes et les deux paires de pattes antérieures allongées vers l'avant et les pattes postérieures vers l'arrière.

Contrairement aux Gerridae qui glissent à la surface de l'eau, H. martini marche ou, pour s'éloigner d'un danger, peut courir. Elles se déplacent en haussant et en rabaissant leur corps à chaque pas, tout en balançant leurs antennes. Elles ne vont pas volontairement sous l'eau mais peuvent remonter à la surface, le cas échéant. Elles consacrent beaucoup de temps à leur toilette. Les poils des tarses
lissent les antennes ou le rostre ou alors les pattes sont frottées les unes aux autres.

Une femelle qui était en en train de s'alimenter est observée de très près par deux mâles placés au-dessus d'elle.
H. martini se nourrit de larves d'insectes aquatiques, d'ostracodes et de collemboles. Les proies ne sont pas retenues par les pattes mais par le rostre. Pour saisir une proie H. martini procède de la même manière que les Hémiptères prédateurs qui sont dépourvus de pattes avant prédatrices. Les stylets mandibulaires du rostre maintiennent la proie alors que les stylets maxillaires en aspirent les fluides. La salive injectée peu après la piqûre immobilise la proie qui, si elle s'échappe, meurt rapidement.

Sprague a observé qu'au Massachusetts, lorsque les températures atteignent 15° à l'automne, les adultes quittent les plans d'eau à la recherche d'un abri pour hiberner. Ils se réfugient sous des débris végétaux ou dans des dépressions entre des touffes d'herbages ou entre des racines. C'est à une température similaire que le printemps suivant, les adultes retournent sur le plan d'eau.

Les informations ci-dessus ont été tirées de Sprague (1956).

L'accouplement a lieu au printemps. La femelle dépose ses oeufs sur les végétaux émergents comme le typha. L'oeuf est allongé, en forme de fuseau et retenu à la plante par une sorte de pétiole (Chagnon & Fournier, 1948).
Près de la tête de cette femelle, de minuscules collemboles s'activent sur la végétation flottante. Ils peuvent être la proie des punaises. Le mâle, au-dessus, est beaucoup plus court que la femelle. Les yeux globuleux de H. martini sont placés au centre de la tête qui est très allongée. L'extrémité avant de la tête est légèrement renflée.
Famille des Veliidae
Deux genres et cinq espèces sont présents au Québec. Les deux genres se distinguent aisément par leur habitat et leur comportement. Microvelia est plus petite, marche sur la végétation flottante en bordure des plans d'eau stagnants alors que Rhagovelia, souvent en essaim, zigzague frénétiquement à la surface de l'eau courante des ruisseaux ou des rivières. La base des griffes des Veliidae n'est pas située à l'extrémité des tarses mais légèrement en retrait. Cette particularité peut être utile pour distinguer Microvelia de certains Hebridae qui sont superficiellement semblables. Les Veliidae ont une rainure médiane sur le dessus de la tête.
Genre Microvelia
Trois espèces parmi les plus petits Hémiptères semi-aquatiques vivent sur la végétation flottante qui borde les étangs et les lacs ou sur les régions stagnantes des cours d'eau. Dans la grande région de Montréal, Microvelia pulchella est très commune. Sur la Lenticule mineure, un observateur attentif en verra des dizaines circuler à la recherche d'insectes échoués sur l'eau. Elles n'hésitent pas à s'aventurer en eau libre et s'y déplacent en courant à grande vitesse. Les formes ailées et aptères existent bien que ces dernières soient de loin les plus courantes. De dos, le pronotum semble plus long et divisé en deux segments chez M. buenoi alors qu'il est plus court et semble divisé en trois segments chez M. americana et M. pulchella (Smith & Polhemus, 1978).
Blatchley (1926) décrit la femelle M. pulchella telle que sur cette photo. Les segments abdominaux I à III noirs au centre, IV et V tout noirs et la partie postérieure de l'abdomen couleur plomb. Les tibias des pattes postérieures recourbés sont caractéristiques et uniques aux mâles M. pulchella. Ci-dessus, un mâle aptère, très différent de forme et de couleur de la femelle de la même espèce. Microvelia ailée. Une femelle probablement, car le connexivum est exposé alors qu'il est caché par les ailes chez le mâle.
Les nymphes M. pulchella se développent en quatre stades, la norme étant de cinq stades chez les punaises. (Torre Bueno, 1917)

M. pulchella peut pondre ses oeufs sous des feuilles de lenticules. Les oeufs des Microvelia sont souvent enrobés d'une gelée hydrofuge.

M. americana se nourrit de proies fraîches ou déjà mortes depuis deux ou trois jours. (Torre Bueno, 1910)

M. buenoi est plutôt noire avec des touffes argentées de chaque côté des deux premiers et deux derniers segments de l'abdomen. Voir sur BugGuide ici.
Une fourmi tombée à l'eau attire huit nymphes Microvelia. Une nymphe Gerridae aux longues
pattes s'approche à droite.
Cette nymphe observée à la surface de l'eau pourrait être M. pulchella de premier stade. Elle correspond bien à la description de Torre Bueno (1917).
Il n'est pas rare d'observer un tel attroupement autour d'une proie partagée. Ici, sept femelles et deux mâles M. pulchella luttent pour accéder à la nourriture. Le mâle Microvelia americana a les tibias des pattes postérieures droits, contrairement à ceux de M. pulchella. Sa forme est plus effilée que celle de la femelle de son espèce. M. americana femelle. Tout comme le mâle, son dos est couvert d'une sorte de velours et de touffes de poils argentés. Des taches orange, plus ou moins apparentes, bordent le connexivum.
Genre Rhagovelia
À la surface des cours d'eau, les essaims de Rhagovelia sont remarquables. Plusieurs dizaines d'insectes, rassemblés en masse compacte, nagent en zigzag à grande vitesse, sans apparamment se frapper les uns aux autres. Dans la mêlée des couples se forment, le mâle supporté par la femelle qui continue à nager. Leur comportement en eau libre sur le courant est différent de celui des Gerridae qui sont solitaires ou en groupes plus dispersés, chaque insecte nageant dans la même direction, contre le courant, pour garder sa position. L'essaim de Rhagovelia reste aussi sur place, malgré la nage rapide de chaque insecte. Occasionnellement, on peut observer un insecte solitaire qui nage à grande vitesse en zigzag.

Les oeufs de ces insectes sont pondus en groupes et collés à la surface d'un objet près du niveau de l'eau (Henry & Froeschner, 1988).

Les deux espèces présentes au Québec se distinguent, entre autres, par leur pronotum: il s'allonge vers l'arrière pour se terminer en pointe tronquée chez la femelle Rhagovelia oriander ou est plus court et terminé en demi-lune chez R. obesa femelle. Les insectes aptères sont la norme, autant chez les mâles que les femelles. Toutes les photos présentées ici sont de l'espèce obesa. Une photo de R. oriander peut être consultée, sur le site de l'Université de l'Iowa.

Les insectes minuscules (± 4 mm) sont en continuel déplacement et sont plutôt farouches. Pour les macrophotographier, il a fallu les capturer au filet. Ils ont tous été relâchés quelques minutes après la séance de photos. L'essaim a pu être photographié sans capture.
Femelle R. obesa aptère. Le connexivum, bordé de couleur orange (→), est replié sur lui-même sur la partie dorsale de l'abdomen. Mâle R.obesa aptère. Contrairement à la femelle, le connexivum n'est pas rabattu sur le dos. Dans cet essaim, on compte 53 Rhagovelia obesa, majoritairement des femelles et un seul couple.

Mâle R. obesa aptère.

Nymphe R. obesa, 1,8 mm. Serait au stade III, d'après Cheng & Fernando (1971).
Le dernier tarse des pattes intermédiaires est profondément divisé (→ 1). Une touffe de poils qui rappelle la forme d'une plume part de la base et s'allonge jusqu'à l'extrémité du tarse. Au repos, on remarque à peine cette particularité. Quand l'insecte se déplace sur l'eau, la touffe de poils est déployée en éventail et contribue à la navigation. Chez les Veliidae, la base des griffes est légèrement en retrait par rapport à l'extrémité du tarse (→ 2). Une grosse épine arme le milieu du fémur postérieur (→ 3). La nymphe ci-dessus ainsi que les trois ci-dessous ont été capturées en compagnie d'adultes R. obesa dans divers essaims.

Les mailles du filet mesurent 2 par 1 mm.

Nymphe R. obesa.

Nymphe R. obesa, mâle du dernier stade.

Nymphe R. obesa, femelle du dernier stade. Cheng & Fernando (1971) ont observé que la nymphe de l'espèce se développe en quatre stades.
Les Rhagovelia vivent à la surface de l'eau mais peuvent être à l'occasion d'excellents plongeurs et nagent très bien sous l'eau. Même s'ils sont prédateurs, ils n'attaquent pas les insectes qui partagent leur habitat, par exemple les Gerridae (Gould, 1931). J'ai observé un cercope tombé accidentellement à l'eau et qui a pataugé pendant plusieurs minutes pour se sortir de ce faux pas, à quelques centimètres d'un essaim de Rhagovelia. L'un des insectes s'est approché, a donné un petit coup de tête au cercope et s'est éloigné sans exploiter cette source de nourriture pourtant sans défense (C. Pilon).

Bacon (1956) a fait les observations suivantes. Les Rhagovelia consacrent beaucoup de temps au nettoyage de leurs pattes, plus particulièrement les intermédiaires. Les fémurs postérieurs sont pourvus d'une rangée d'épines utilisées comme des peignes pour nettoyer les pattes intermédiaires. On les observe fréquemment frotter leurs pattes ainsi que leurs poils plumeux contre ces épines. En déplacement, l'insecte glisse sur l'eau en ramant vigoureusement avec les pattes intermédiaires alors que les deux autres paires de pattes le supportent sur l'eau.
Famille des Gerridae
Les Gerridae se sont établis sur tous les types de plans d'eau. En eau calme ou à débit rapide et même en pleine mer, où vivent les Halobates, un des rares insectes observé dans cet habitat. Au Québec, six genres et 16 espèces sont présentes.

Les Gerridae patinent en eau libre en mouvements rapides, saccadés et généralement en ligne droite, contrairement aux Rhagovelia (Veliidae) qui se déplacent en zigzag. En bordure des rivières, on observe certaines espèces, solitaires ou en groupe, qui nagent face au courant pour maintenir leur position.

Les Gerridae du Québec appartiennent à trois sous-familles. Les Gerrinae ont le corps allongé et la marge intérieure des yeux encochée, contrairement aux Trepobatinae et aux Rhagadotarsinae au corps plutôt arrondi et aux yeux sans encoche. Ces deux derniers groupes se distinguent l'un de l'autre par leurs antennes et leurs motifs de couleur.
Genres Aquarius, Gerris et Limnoporus (Gerridae, Gerrinae)
Les trois genres se distinguent les uns des autres relativement facilement. Toutefois, à partir d'une photo, il est difficile de déterminer de façon certaine les différentes espèces. Les Gerris sont plus petits. Ils mesurent entre 6,5 et 11,5 mm. Ils sont ailés ou aptères et habitent plus volontiers les eaux calmes alors que les Aquarius, sont de grosses punaises mesurant entre 11,5 et 17 mm. L'espèce la plus commune, Aquarius remigis vit en eau courante et est généralement aptère. La longueur relative des articles des antennes permet également de différencier les genres Gerris et Aquarius. Le premier article des antennes des Gerris est plus petit que la longueur cumulative des articles deux et trois alors que le premier article des antennes d'Aquarius est plus long ou égal aux deux articles suivants. La seule espèce du genre Limnoporus, dont la présence est confirmée au Québec, est une longue punaise brun-roux, ailée, aux fémurs postérieurs plus longs que les intermédiaires.
Comparez ci-dessus la forme plus élancée de Limnoporus et ses fémurs postérieurs un peu plus longs que les intermédiaires. Contrairement à Gerris, de forme plus compacte et aux fémurs intermédiaires pas plus longs que les postérieurs. Durant l'été il n'est pas rare de voir des espèces ou des genres différents côte à côte dans le même habitat.  Ci-dessus, Limnoporus et Gerris de passage à la surface d'une piscine, au sortir de leur hibernation, un 4 mai.
Le Gerris est sur de la végétation flottante où se nourrissent des pucerons (Rhopalosiphum nymphaeae). Il est possible qu'ils soient la proie des Gerris. Les yeux des Gerrinae (Aquarius, Gerris et Limnoporus), contrairement à ceux des Trepobatinae et des Rhagadotarsinae, ne sont pas uniformément arrondis comme le montre cette photo du dessus de la tête d'un Gerris. Un Gerris en compagnie d'un mâle Microvelia pulchella (Veliidae) en bas, à gauche de la photo. La différence de taille est remarquable. Les Gerridae patinent sur l'eau en ramant alors que Microvelia marche sur l'eau.
Aquarius remigis vit à la surface de l'eau mais peut occasionnellement effectuer des activités sous l'eau. Par exemple, la femelle pour y pondre ses oeufs puis plus tard la nymphe, fraîchement sortie de l'oeuf, peut rester un moment sous l'eau avant d'émerger à la surface. On rapporte aussi que l'insecte peut s'y réfugier pour fuir un prédateur. Au printemps, lorsque la température de l'air est plus froide que celle de l'eau, A. remigis, récemment sorti d'hibernation, peut se réfugier la nuit, sous la surface de l'eau (Spence, Spence & Scudder, 1980).

Les deux espèces d'Aquarius du Québec peuvent être déterminées par l'observation du sexe des mâles (illustrations à droite).

Même s'il était momentanément inconfortable sur ce filet, cet Aquarius adulte aptère a été relâché sans dommage peu après la capture et la prise de photos.
Adultes aptères et nymphes
Nymphe Gerridae d'un des premiers stades. À tous les stades, elle nagent à la surface de l'eau aussi agilement que les adultes.Les fourreaux alaires des deux nymphes ci-dessus sont bien développés. Notez la surface lisse et dépourvue de nervures des fourreaux. Les ailes atrophiées (ci-dessous) comportent des nervures.
Chez les Gerris adultes, les ailes peuvent s'allonger jusqu'à l'extrémité de l'abdomen, être plus ou moins longues ou encore complètement absentes. D'après Andersen (1982), la présence de fourreaux alaires au stade de nymphe peut produire des adultes ailés mais aussi des aptères ou des brachyptères (ailes courtes).

En règle générale, lorsqu'un habitat est stable, on trouve un plus grand nombre de Gerris aptères. À l'inverse, Harada & Spence (2000) ont observé que presque tous les Gerris buenoi habitant des plans d'eau temporaires avaient des ailes fonctionnelles.
Ci-dessus, deux adultes aux ailes courtes ne permettant pas de voler.
Locomotion
D'après Caponigro & Eriksen (1976), les Gerridae se déplacent sur l'eau en glissant ou en sautant. En laboratoire et sur le terrain, les auteurs ont observé qu'Aquarius remigis glisse habituellement pour se déplacer mais qu'il sautera s'il est dérangé ou se croit menacé car il parcourt une plus grande distance de cette manière. Un saut propulse A. remigis jusqu'à 12 mm au-dessus de la surface de l'eau.

Le glissement à la surface de l'eau s'exécute par un mouvement de rame des pattes intermédiaires. Les pattes avant et postérieures ne participent pas au mouvement. Elles assurent uniquement la stabilité de l'insecte sur l'eau et gardent le corps à une hauteur constante d'environ 5 mm au-dessus de la surface. Pour tourner, une des pattes rame avec plus de force que l'autre (Caponigro & Eriksen, 1976).

Photo à droite: l'ombre que projette un Gerridae (→ 4) nageant à la surface d'une eau claire et peu profonde révèle son mode de locomotion. Sur la vase, l'ombre des pattes avant (→ 1) et arrière (→ 3) est large car l'insecte, appuyé sur ces pattes, crée une déformation importante à la surface de l'eau. Par contre, les pattes intermédiaires (→ 2) qui rament sans supporter l'insecte sont peu enfoncées dans l'eau et créent une plus petite ombre.
Reproduction
La séduction ou le conflit sont deux approches adoptées par la plupart des Gerridae pour s'accoupler. Le mâle « séducteur » garde et protège un site d'oviposition qui lui semble favorable. Avec ses pattes il produit de petites vagues sur l'eau qui attirent les femelles réceptives. Après une visite des lieux, la femelle peut s'accoupler avec le mâle. Après la copulation, il la libère et elle pond ses oeufs sur place. Durant cette période, le mâle reste à ses côtés et la garde. Lorsqu'elle a quitté les lieux, le mâle recommence son manège afin d'attirer une autre femelle.

La seconde approche est conflictuelle. En effet, le mâle ne garde pas de territoire mais s'accouple lorsqu'il réussit à monter sur la femelle et s'y maintenir malgré les efforts de cette dernière pour le déloger. Lorsque l'accouplement est terminé, il reste en place sur son dos pour empêcher d'autres mâles de s'accoupler avec elle. Une fois fécondée, la femelle n'a pourtant aucun avantage à se voir fécondée de nouveau car elle conserve en elle le sperme du mâle dix jours, voire 24 jours chez Aquarius remigis (Bang, 2002). Les accouplements superflus coûtent cher aux femelles: plus d'énergie consommée pour transporter le mâle qui participe peu ou pas à la locomotion, moins de temps pour chercher de la nourriture et risque de blessures durant l'affrontement avec le mâle et enfin, probabilité accrue de prédation venant d'insectes aquatiques (la femelle périt plus souvent que le mâle en cas d'attaque). De son côté, le mâle a tout avantage à s'accoupler avec le plus de femelles possible car c'est le sperme du dernier mâle qui féconde la majorité des oeufs (Bang, 2002). Dans les essaims où le taux de harcèlement des mâles est très élevé, les femelles se laissent monter et garder relativement facilement. Le transport d'un mâle qui la protège du harcèlement incessant des autres mâles semble un compromis acceptable.

Accouplement: mâle Gerris sur une femelle, un 6 mai. Les adultes ont hiberné.
Alimentation
Les Gerridae sont des prédateurs opportunistes qui se nourrisssent d'insectes échoués à la surface de l'eau. Ils n'hésitent pas, au besoin, à attaquer des insectes vivants, par exemple d'autres Gerridae. Jamieson & Scudder (1979) ont étudié comment s'alimentent Aquarius remigis, Gerris buenoi et G. incognitus. Ils ont observé que ces insectes préfèrent attaquer des proies vivantes seulement si celles-ci sont devant eux et ont tendance à ignorer celles qui leur demandent d'effectuer une rotation de 100 degrés ou plus pour les atteindre. A. remigis est attiré par les proies qui bougent (87% des 178 attaques observées). Les auteurs ne sont pas étonnés de ces résultats car en eau courante beaucoup de débris défilent sur l'eau devant l'insecte. Inspecter chaque objet flottant pour vérifier s'il est comestible demande plus d'énergie que d'attendre une proie qui bouge encore. 

La nymphe Gerridae se nourrit d'une punaise aquatique appartenant à la famille des Belostomatidae.Les fourmis qui tombent à l'eau sont des proies faciles pour les Gerridae. Ce Gerris a capturé la cicadelle Helochara communis, abondante en milieux humides. Hungerford (1919) rapporte que Gerris marginatus s'alimente, à certaines périodes de l'année, principalement de Cicadellidae.
Genres Metrobates et Trepobates (Gerridae, Trepobatinae)
La sous-famille des Trepobatinae compte au Québec deux genres et quatre espèces. Le premier article des antennes des Trebobates est plus court que la somme des trois suivants alors que celui des Metrobates est à peu près égal aux articles deux à quatre. De plus, l'apex des articles deux et trois est renflé chez les Metrobates. Le corps des Trepobates est plutôt luisant et souvent orné de remarquables motifs orange alors que celui des Metrobates est terne et généralement foncé. Les Trepobatinae nagent en eau libre en ramant. Leur taille varie entre 2,8 et 5 mm.

Le genre Trepobates, représenté par trois espèces au Québec, est difficile à cerner car la littérature du début des années 1900 est souvent erronée. C'est Esaki, en 1926, qui détermine que T. pictus, décrit 75 ans plus tôt par Herrich-Schaeffer, correspond en fait à plusieurs espèces superficiellement très semblables et qui partagent le même habitat. À partir de spécimens de collection considérés comme étant T. pictus, Esaki décrit deux nouvelles espèces, T. inermis et T. subnitidus. Mais plusieurs documents, même après 1926, ne distinguent pas correctement ces espèces.

L'allure générale des motifs du dos est très variable mais souvent marquée de bandes de couleurs vives chez T. inermis et T. pictus. On les observe patiner en eau libre, dans les zones calmes ou courantes des rivières, des lacs et des étangs. Grégaires, ils s'assemblent en essaims.

Trepobates subnitidus femelle. Généralement plus foncée, l'espèce a le pronotum plus rétréci antérieurement que les deux autres espèces. Chez la femelle, il n'y a pas d'épine en marge postérieure du mésonotum. Notez la présence d'un petit Microvelia pulchella mâle (±1,5 mm) à l'arrière du Trepobates.

Trepobates inermis. Signe distinctif: la bande orange (→) située dans le prolongement de la bande noire du pronotum est interrompue et ne se prolonge pas tout le long du mésonotum (voir sur la photo à droite, la large bande continue de T. pictus. Des poils à la base de A3 sont distinctifs chez le mâle.

Trepobates pictus mâle. Signe distinctif: une bande orange (→ 1), située dans le prolongement d'une ligne noire du pronotum (→ 2), est continue et s'étend sur toute la longueur du mésonotum. Chez la femelle de cette espèce uniquement, la marge postérieure du mésonotum est prolongée par une sorte d'épine arrondie.
Le genre Metrobates est représenté au Québec par une seule espèce, M. hesperius. L'adulte est foncé, sans grandes bandes orange. Une tache blanchâtre orne le pronotum. Le premier article des antennes des Metrobates est aussi long que la longueur totale des trois articles suivants. L'extrémité des second et troisième articles est légèrement renflée. Notez le fémur intermédiaire plus effilé que celui des Trepobates et beaucoup plus long, en proportion du corps.

M. hesperius vit en eau courante mais évite les turbulences. Il est actif et bouge rapidement sur l'eau en ramant avec ses pattes intermédiaires. Blatchley (1926) note qu'il saute pour attraper des moustiques ou des mouches. Les nymphes sont observées en larges essaims, avec des adultes, au milieu de l'été. Les ailés sont rares.

Adulte Metrobates hesperius. La couleur foncée, la tache pâle sur le pronotum et l'apparence terne sont caractéristiques.


Metrobates hesperius nymphe. Le motif de couleur jaune est caractéristique de l'immature chez qui les articles A2 et A3, tout comme chez l'adulte, sont renflés (→).
Rheumatobates rileyi (Gerridae, Rhagadotarsinae)
Rheumatobates rileyi est l'une des plus petites espèces de Gerridae. Peu connue à cause de sa taille, on ignore souvent les adultes, croyant qu'ils sont des nymphes d'autres espèces. Et pourtant, ces punaises sont remarquables. Au fil de l'évolution, le mâle a adapté ses pattes arrière et ses antennes de telle sorte qu'il peut saisir et immobiliser la femelle avant l'accouplement. Pour des raisons similaires à Gerris et Aquarius (voir plus haut, à reproduction), la femelle Rheumatobates, une fois fécondée, lutte farouchement afin d'éviter d'autres accouplements. Même si elle n'a pas développé, comme certains Gerris, des parades morphologiques pour contrer les transformations du mâle, elle se distingue à sa façon par son long ovipositeur qui lui permet de pondre à l'intérieur des tissus des végétaux. Elle est la seule Gerridae au Québec à insérer ses oeufs dans les plantes (Hungerford, 1954).

R. rileyi est une espèce grégaire qui se rassemble en essaims avec d'autres Rheumatobates mais aussi avec d'autres genres de semi-aquatiques; elle chasse des proies vivantes comme des ostracodes et s'alimente de cadavres d'insectes échoués à la surface de l'eau.

C'est en mars 1894 qu'apparut pour la première fois en page couverture des publications de l'Entomological Society of Washington ce sigle mettant en vedette un mâle ailé R. rileyi. L'espèce avait été observée pour la première fois en 1891.

Rheumatobates rileyi, femelle adulte. Hungerford (1854) a observé que les motifs de couleur pâle sur le dos de R. rileyi sont très variables. La tache pâle sur le pronotum peut être un petit carré ou une large bande; sur le mésonotum des aptères la tache pâle peut être en forme de losange ou complètement absente.

R. rileyi, nymphe femelle d'un des derniers stades. Comparez avec la nymphe mâle à droite. Les antennes de la femelle et les fémurs postérieurs ne sont pas élargis. L'abdomen déjà fortement prolongé en pointe est précurseur de l'ovipositeur en forme d'épée de l'adulte.

R. rileyi, nymphe mâle. Notez l'extrémité du fémur postérieur fortement renflée (→ 1). L'attache du tibia au fémur est décentrée, comme chez l'adulte. Les pattes antérieures (→ 2), comme celles des femelles, sont larges. Les antennes du mâle (→ 3), même à ce stade de nymphe sont élargies. Westlake (1998) a observé que la durée du cinquième stade de nymphe chez le mâle est plus longue pour le mâle que pour la femelle, dont les antennes et les pattes sont dépourvues des artifices du mâle.

Liste des espèces semi-aquatiques du Québec
Infraordre: Gerromorpha
La liste des espèces a été tirée de Maw et al. (2000) et comparée à celle de Roch (2014), cette dernière pouvant être consultée pour connaître les espèces présentes dans les régions adjacentes au Québec. Aquarius nyctalis (Drake & Hottes) a été retirée de la liste puisque Damgaard & Christiansen (2007) en fait un synonyme de A. remigis (Say).
Nom

Longueur
(mm)
Notes
Famille des Mesoveliidae
Mesovelia mulsanti White 3,8 - 4,0
Mesovelia amoena Uhler 1,8 - 2,1 Mesovelia douglasensis Hungerford est un synonyme.
Famille des Hebridae
Hebrus buenoi Drake & Harris 2,1 environ
L'espèce est présente dans la liste de Roch (2014) mais absente dans celle de Maw et al. (2000).
Hebrus burmeisteri Lethierry & Severin 1,8 - 2,1
Hebrus concinnus Uhler 2,0 - 2,3 L'espèce est présente dans la liste de Maw et al. (2000) et absente dans celle de Roch (2014).
Merragata hebroides White 1,6 - 2,0
Famille des Hydrometridae
Hydrometra martini Kirkaldy 8 - 11

Famille des Veliidae
Microvelia americana (Uhler) 2,1 - 2,4
Microvelia buenoi Drake 1,7 - 2,0
Microvelia pulchella Westwood 1,6 - 2,0 Microvelia borealis Torre-bueno est un synonyme.
Rhagovelia obesa Uhler 3,5 - 4,0
Rhagovelia oriander Parshley 3,6 - 3,8 L'espèce est présente dans la liste de Roch (2014) mais absente dans celle de Maw et al. (2000).
Famille des Gerridae
Aquarius conformis (Uhler) 15 - 17
Aquarius remigis (Say) 14 - 16
Gerris argenticollis Parshley 7,5 - 8,5
Gerris buenoi Kirkaldy 7 - 8
Gerris comatus Drake & Hottes 7,3 - 8,2
Gerris gillettei Lethierry & Severin 8,5 - 11,5 L'espèce est présente dans la liste de Roch (2014) mais absente dans celle de Maw et al. (2000).
Gerris incognitus Drake & Hottes 6,7 - 11
Gerris insperatus Drake & Hottes 7,4 - 8,6
Gerris marginatus Say 9 - 11
Gerris pingreensis Drake & Hottes 9 - 10
Limnoporus dissortis (Drake & Harris) 11,5 - 15,5
Metrobates hesperius Uhler 3 - 5
Rheumatobates rileyi Bergroth 2,8 - 3,0
Trepobates inermis Esaki 3,5 - 4,2
L'espèce est présente dans la liste de Roch (2014) mais absente dans celle de Maw et al. (2000).
Trepobates pictus (Herrich-Schaeffer) 3,8 - 4,5 L'espèce est présente dans la liste de Roch (2014) mais absente dans celle de Maw et al. (2000).
Trepobates subnitidus Esaki
3,1 - 4,0
Observation à l'été 2014 (non publiée, C.Pilon)


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