Punaises - Prédation

INTRODUCTION
Près de la moitié des 41 familles de punaises observées au Québec comptent des punaises zoophages, c'est-à-dire qui se nourrissent de matière animale. La première section les présente brièvement. Les punaises sont aussi la proie de divers prédateurs, à voir à la fin.
Cette page n'aborde pas le parasitisme des punaises de lit.
I- PRÉDATEURS
La diète des prédateurs est souvent complétée par l'ingestion de végétaux (sève, graine, pollen). Cet apport nutritif pourrait être essentiel à leur développement en leur permettant de subsister en l'absence de proies ou encore en leur fournissant des éléments (eau, enzymes)  favorisant l'assimilation de la nourriture animale ingérée. Gillespie & McGregor (2000) ont étudié la punaise zoophytophage Dicyphus hesperus (Miridae) en laboratoire. Ils ont observé que la diète combinée de matière animale et végétale était essentielle à la survie des nymphes (voir ici).

Les prédateurs injectent dans leurs proies des enzymes qui liquéfient les tissus et permettent aux fins stylets de les absorber plus facilement et plus rapidement. Ce comportement, commun à beaucoup d'Hétéroptères, leur permettent de se nourrir de proies beaucoup plus grandes qu'eux. Le temps que prend la punaise à ingérer sa capture est crucial. Les chercheurs pensent que l'abandon de proies avant qu'elles ne soient entièrement consommées est rare car la punaise doit récupérer l'investissement qu'elle a fait en y injectant des fluides qui, une fois récupérés, contribueront à compléter la digestion (Gillespie & McGregor, 2000, citant les travaux de Cohen et Tang).
Réduves (Reduviidae)
L'attaque d'un réduve est toujours déclenchée par le mouvement de la proie, d'après Ambrose (1999). En effet, le photographe qui offre à un réduve le moustique préalablement étampé sur son bras, constate le manque d'intérêt du prédateur pour cette nourriture inanimée. La stratégie de chasse des réduves est variée et adaptée à la morphologie de l'insecte. Par exemple, les pattes des Emesinae (Barce, Empicoris) leur permettent de marcher sur les toiles d'araignées et s'y nourrir.

Les Harpactorinae (Acholla, Fitchia, Sinea et Zelus) s'approchent à pas lents et lorsqu'ils sont à portée de leur proie, les piquent avec leur rostre et injectent une toxine paralysante pour ensuite s'en nourrir. Les pattes avant armées d'épines ou de poils collants contribuent à maintenir leur prise, surtout si elle est de grande taille.

L'approche des Reduviinae et des Stenopodainae (Reduvius et Pygolampis) est rapide et saccadée; la capture s'effectue avec les pattes avant et intermédiaires. La prise est régulièrement déplacée à l'écart.

Une fois la proie bien tenue, le réduve sonde la proie à la recherche du meilleur endroit pour injecter la salive toxique. La base des antennes, les joints des articulations des pattes, et les sections membraneuses entre la tête le thorax et l'abdomen sont les emplacements préférés. Après s'être nourri, le réduve se nettoie les antennes et le rostre avec les peignes des tibias ou les « fossettes spongieuse » (Reduvius). Les proies des réduves sont des insectes ou des araignées.
Source de l'information ci-dessus, Ambrose (1999).

La punaise du genre Phymata s'embusque sur divers végétaux, notamment les fleurs et capture à l'occasion des insectes de grande taille. Ici, elle se nourrit d'un diptère (Chironomidae) après l'avoir immobilisé. Elle plante son rostre à divers endroits dans le corps de l'insecte.
Deux nymphes Zelus luridus. À gauche, le réduve ne maintient pas le petit coléoptère avec ses pattes pendant qu'il s'en nourrit. Il est fréquent d'observer de petits insectes comme des pucerons simplement suspendus au bout du rostre. Par contre, à droite, le réduve appuie ses pattes dépourvues d'épines ou de pinces sur la proie plus large.
À l'intérieur d'une habitation, le très jeune Réduve masqué (Reduvius personatus) se nourrit d'un perce-oreille (Forficula sp.) dont la taille dépasse largement la sienne. Difficile de déterminer si le réduve a tué sa proie.
Punaises aquatiques (Belostomatidae, Nepidae, Notonectidae et Pleidae),
semi-aquatiques (Gerridae, Hebridae, Hydrometridae, Mesoveliidae et Veliidae) et Saldidae.
Toutes les punaises aquatiques et semi-aquatiques sont prédatrices, à l'exception de la majorité des Corixidae. Leur régime alimentaire est varié et opportuniste: crustacés, larves ou pupes de moustiques, petits poissons, têtards, collemboles et tout insecte de taille appropriée qui tombe à l'eau et qui y reste prisonnier.
Source de l'information ci-dessus, Brooks & Kelton (1967).
Plusieurs Mesovelia mulsanti (Mesoveliidae) attirés par un Lépidoptère englué à la surface de l'eau. Un 6 avril, un Gerris (Gerridae) qui a hiberné au stade d'adulte se nourrit d'un cloporte immobilisé sur une feuille qui flotte sur l'eau glacée. Les Saldidae arpentent les rivages à la recherche de proies. Ci-dessus, sur des plantes aquatiques, au bord de l'eau.
Le Belostomatidae ne lâche pas sa proie, un Coléoptère aquatique, même après l'avoir capturé et brièvement sorti de l'eau. Un Notonectidae, juste sous la surface de l'eau, mange une fourmi ailée échouée à la portée du prédateur. Les petits Microvelia pulchella (Veliidae) et le vert Mesovelia mulsanti (Mesoveliidae) partagent une libellule morte sur l'eau.
Certaines punaises à bouclier (Pentatomidae: Asopinae)
La plupart des punaises appartenant à cette famille sont phytophages à l'exception de celles appartenant à la sous-famille des Asopinae. Au Québec, on rencontre les genres suivants: Apoecilus, Perillus, Picromerus, Podisus et Rhacognathus.

Les proies chassées par ces punaises sont extrêmement variées et appartiennent à pratiquement tous les ordres d'insectes. Certaines, comme  Podisus maculiventris et P. modestus, peuvent se nourrir de punaises de leur propre espèce. La proie préférée de Perillus bioculatus est le Doryphore de la pomme de terre (Leptinotarsa decemlineata).
Source de l'information ci-dessus, Mc Pherson (1982).

Les nymphes n'ont pas d'ailes pour se déplacer rapidement ni de pattes prédatrices facilitant la chasse. Elles doivent donc choisir des proies à leur portée. À droite, la nymphe a capturé un couple de fulgores (Cedusa sp.) distraits ou figés par leur accouplement.
Deux nymphes Pentatomidae s'alimentent de la chrysomèle du genre Ophraella. À gauche, Perillus bioculatus en captivité, traîne la larve au bout de son rostre et va suspendre sa proie en dessous d'elle pour la consommer (voir l'élevage ici). À droite, en liberté, cette nymphe de genre indéterminé a réussi à capturer une chrysomèle adulte. Un exploit que P. bioculatus réussissait difficilement à réussir en captivité, même à l'âge adulte. Deux adultes du genre Podisus partagent la même proie de manière apparemment amicale. Toutefois, les deux prédateurs tirent la proie et tentent de l'arracher à l'autre. La punaise de droite réussira à s'approprier la nourriture.
Une punaise du genre Podisus se nourrit d'une grosse proie, une larve de Coléoptère. Les deux photos ci-dessus représentent la même scène prise sous deux angles différents. La nymphe de stade V du genre Podisus semble avoir capturé le coléoptère en le piquant avec son rostre alors qu'elle était de l'autre côté de la tige, son approche furtive masquée par le feuillage.

Une nymphe Podisus. sp. consomme une chenille. Deux nymphes se nourrissent aux dépens de coccinelles. Ci-dessus, la jeune punaise a choisi une coccinelle vulnérable car elle est en train de muer au stade adulte. À droite, la nymphe plus âgée a réussi à capturer la larve de coccinelle, pourtant très mobile à ce stade de croissance.
Punaises des plantes (Miridae)
On a jadis cru que les Miridae étaient exclusivement phytophages mais, au contraire, beaucoup de punaises appartenant à cette famille sont zoophages. On observe toute la gamme de stratégies allant des phytophages exclusifs aux zoophages exclusifs; certaines sont omnivores ou opportunistes. Les adultes et les derniers stades des nymphes des espèces omnivores sont plus volontiers prédateurs que les très jeunes nymphes.

Les punaises se nourrissent d'une très grande variété d'insectes adultes, de leurs oeufs ou de leurs larves ainsi que d'araignées et de mites. Les Miridae n'ont pas de pattes prédatrices pour retenir facilement leurs proies. On trouve peu fréquemment dans leur salive des substances pour neutraliser leurs captures. En conséquence, elles choisissent des sujets vulnérables (en train de muer, affaiblis) ou immobiles comme les cochenilles ou encore peu combatifs comme les pucerons. On les a même observées en train de s'alimenter sur des pucerons momifiés. La guêpe parasite en développement dans la momie est une cible captive de choix.
Source de l'information ci-dessus, Wheeler (2001).

La nymphe explore la galle d'un acarien sur du tilleul.
Début octobre en forêt, les nombreux pucerons duveteux du genre Pemphigus sont les proies de la punaise Dicyphus famelicus. Le Miridae ci-dessus se nourrit d'un insecte.

D'après Wheeler (2001), quelques genres de punaises sont principalement zoophages, notamment Deraeocoris, Phytocoris et Pilophorus.
Deux nymphes Macrolophus pygmaeus, de la sous-famille des Bryocorinae, s'alimentent sur un moustique qui leur a été offert.
Nabidae
Les Nabidae sont principalement zoophages bien qu'on puisse les observer à l'occasion en train de se nourrir de végétaux. Leurs proies variées sont de petits invertébrés et surtout des insectes: cicadelles, pucerons, larves, chenilles, doryphores, ou autres punaises.
Source de l'information ci-dessus, Lattin (1989).

Arnold (1971) raconte le remarquable comportement d'un Nabidae qui capture une chenille. Il pose à répétition sa patte avant sur la proie qui se tortille vigoureusement au début mais qui s'habitue peu à peu à ce contact sans conséquences néfastes pour elle. Tant que la chenille réagit, la punaise retire prudemment sa patte mais reprend son manège aussitôt. La chenille baisse éventuellement sa garde. La punaise la touche alors une dernière fois et la pique avec son rostre tout contre l'endroit où est appuyée sa patte. La chenille réagit parfois à la piqûre mais elle est vite neutralisée et la punaise, qu'on décrit comme un prédateur timide, peut finalement se nourrir.
Hoplistoscelis pallescens. Nabis sp. avec une larve. Une nymphe Nabidae s'alimente d'une chenille.
Autres (Anthocoridae, Berytidae, Ceratocombidae, Enicocephalidae, Geocoridae, Lasiochilidae et Lyctocoridae)
Des punaises zoophages s'observent chez plusieurs autres familles.
Sur un bouquet de marguerites, mi-juin, plusieurs thrips sont présents ainsi que quelques Orius tristicolor (Anthocoridae) qui profitent de cette nourriture. Les trois prédateurs ci-dessus sont des individus différents mais leur technique de chasse est identique. La punaise se place à l'affût, à la base du pétale et attend qu'un thrips passe à la portée de son rostre pour le piquer. Les thrips se tiennent à la base de la fleur, sous les pétales qui cachent la punaise embusquée.

Neoneides muticus (Berytidae) se nourrit d'un moustique échoué sur le feuillage d'une plante. Cette espèce est essentiellement phytophage mais consomme occasionnellement de petits arthropodes. Géocoris sp. nymphe et mite rouge empalée sur son rostre. Ces punaises nymphes et adultes circulent rapidement au sol à la recherche de proies. À l'entrée d'une galle de Pemphigus spyrothecae, deux minuscules punaises nymphes chassent les pucerons imprudents qui s'aventurent parfois hors de la galle. Les punaises pourraient être des Anthocoridae.
II - PROIES
Oiseaux
Les punaises sont la proie des oiseaux. On a retrouvé leur présence dans l'estomac de 33 espèces d'oiseaux en Amérique du Nord.
Poissons
L'analyse du contenu de l'estomac de poissons a aussi permis d'y trouver des insectes aquatiques appartenant aux Gerridae, Notonectidae et Corixidae.
Araignées
Il est très fréquent d'observer des punaises capturées par des araignées. La quantité et la variété de photos ci-dessous en témoigne.
Insectes
Les punaises échappent rarement entières à une attaque de fourmis. Plusieurs Pilophorus sp. qui s'alimentent de pucerons gardés par des fourmis sur du saule ont été observés en début de saison avec une patte ou un bout d'antenne manquants (Pilon, 2013 obs. non publiée). De minuscules guêpes appartenant aux familles des Scelionidae, Eupelmidae et Braconidae parasitent les oeufs des punaises. D'autres insectes comme les libellules ou les Diptères prédateurs de la famille des Asilidae mangent les punaises. Et finalement, les punaises se mangent entre elles. Notonecta undulata mange les oeufs de Belostoma sp.; les Réduves et les Nabidae mangent d'autres punaises.
Source de l'information ci-dessus, Miller (1956).

Les punaises mangent les punaises. Ici un réduve (Zelus luridus) qui se nourrit d'un Miridae.
Araignée (Salticidae) avec une punaise Hyaliodes sp. (Miridae) L'araignée crabe a trouvé une proie à sa mesure, Elasmostethus cruciatus (Acanthosomatidae) . L'histoire ne dit pas comment l'araignée a pu capturer la grosse punaise Leptoglossus occidentalis.
L'araignée (Salticidae) a capturé une punaise du genre Phymata, qui tient encore sa propre proie. Araignée (Salticidae) avec un Miridae. L'araignée crabe a capturé un autre prédateur, une nymphe réduve du genre Zelus.
L'opercule qui couvre le dessus de l'oeuf des Pentatomidae, s'ouvre et retombe en place après l'éclosion de la punaise. Ici, les oeufs ont été endommagés, comme si un parasitoïde en était sorti. Une guêpe visite la masse d'oeufs d'une punaise pour peut-être y pondre ses oeufs. Parfois, l'ensemble des oeufs est parasité. Émergence d'une guêpe parasitoïde du genre Trissolcus d'un oeuf de punaise Tetyra bipunctata (Scutelleridae). Les 14 oeufs ont été parasités. Voir toutes les photos sur cette page.
Cosmopepla lintneriana Picromerus bidens Le diptère adulte du genre Gymnosoma (Tachinidae) se nourrit sur des fleurs. Toutefois, au stade de larve, cet insecte est un prédateur des Pentatomidae. Ce genre de diptère pond des oeufs comme celui de la photo à gauche.
Le petit oeuf ovale et de couleur crème (→) semble bien inoffensif. Il contient pourtant l'oeuf d'un Diptère de la famille des Tachinidae (photo à droite). À partir de l'oeuf, la larve se creuse un chemin vers l'intérieur de la punaise et s'y développe.
La mite bien accrochée sur le dos de la punaise Elasmucha lateralis, n'y serait pas pour s'en nourrir mais plutôt pour se faire transporter (phorésie). (Miller, 1956)Une nymphe Nabidae avec une mite (rouge) sur son abdomen. La punaise devrait survivre.

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