Punaises - Miridae: Bryocorinae

Description  Les espèces appartenant aux genres Dicyphus, Macrolophus et Tupiocoris sont allongées et montées sur de longues pattes. Farouches, elles se déplacent rapidement sous les feuilles pour se dissimuler. Dicyphus famelicus a toujours les ailes longues alors que D. hesperus et D. discrepans ont les ailes courtes ou longues.

Les espèces appartenant aux genres Monalocoris et Sixeonotus sont plutôt ovales et de couleur foncée.

Dicyphus discrepans. Les Dicyphus sont souvent observés sur des végétaux aux poils glanduleux collants qui font office de trappes à petits arthropodes dont les punaises se nourrissent.
Nombres  Cinq genres et neuf espèces de Bryocorinae sont présents au Québec (Roch, 2014) + un ajout en 2015. Henry (2009) compte 200 genres mondialement.
Alimentation  Les espèces appartenant aux genres Dicyphus, Macrolophus et Tupiocoris sont zoophytophages. Elles s'alimentent de végétaux nécessaires à leur bon développement mais aussi de proies comme les pucerons, aleurodes, thrips ou acariens. Macrolophus sp. est utilisée commercialement en Europe dans la lutte biologique contre les ravageurs des cultures de la tomate, notamment.

Les espèces appartenant aux genres Monalocoris et Sixeonotus sont phytophages.
Taille  Petites punaises mesurant entre 2,4 et 5,25 mm.
Taxinomie  Certaines tribus comme Dicyphini étaient jadis des sous-familles. Quelques Dicyphus sont maintenant des Tupiocoris.
Dicyphus famelicus
D. famelicus est légèrement plus grande que les deux autres espèces de Dicyphus et contrairement à ces dernières, sa tête n'est pas noire mais plutôt jaune ou verdâtre avec des zones rouges. Le ventre est plus pâle que celui de D. discrepans. Ses ailes sont généralement marquées de longues lignes rouges ou orange mais sont parfois brunes comme ci-dessous.



D. famelicus se nourrit de framboise au stade adulte et immature (ci-dessous).



Les punaises prédatrices ont besoin d'apport d'eau ou de fluides provenant des végétaux. On les observe ici sur une framboise, ou encore ci-dessus, en train de se nourrir d'un puceron du genre Pemphigus dans une zone forestière.

D. famelicus a toujours les ailes longues. (Kelton, 1982)
Élevage en captivité de D. famelicus - spécimen 1
La série de cinq photos suivantes représente l'évolution de D. famelicus capturée au stade V de son développement. Elle était sur du framboisier (Rubus idaeus) et a été gardée en captivité sur un hôte indéterminé, du genre Rubus et nourrie de moustiques.

Le jour de sa capture, le 23 juillet, la nymphe était verte et mince. Elle a accepté immédiatement le moustique qui lui a été offert et a semblé s'en nourrir continuellement, durant toute la journée. Le lendemain, le 24 juillet, son abdomen était devenu brun et nettement plus large que la veille. Voir les deux photos à droite.
23 juillet - capture de D. famelicus, stade V. 24 juillet - après son long repas.
2 août - les fourreaux alaires opaques annoncent la mue prochaine. 3 août - la mue a eu lieu il y a quelques heures, au cours de la nuit. 4 août - les couleurs typiques de l'espèce s'affirment lentement.
Élevage en captivité de D. famelicus - spécimen 2
Les trois photos suivantes représentent un même spécimen de D. famelicus capturé au même moment que le précédent, sur du framboisier (Rubus idaeus), et gardé en captivité sur un hôte indéterminé, du genre Rubus. La nymphe était plus avancée dans son développement que la précédente et ne s'est pas nourrie de proies avant de muer, deux jours après sa capture. Après la mue, elle est restée immobile, à côté de son exuvie, durant deux journées sans se nourrir de proies.
26 juillet - D. famelicus stade V, quelques heures avant la mue au stade adulte. Les extrémités des fourreaux alaires sont devenues noires avant la mue, tout comme celles de D. hesperus (voir plus bas).. 26 juillet - moins de deux heures après la mue, la punaise ténérale se tient près de son exuvie, sous la feuille. 29 juillet - la punaise est relâchée sur son hôte.
Dicyphus discrepans et D. hesperus
Les deux espèces sont très semblables et de couleur variable. Contrairement à D. famelicus, leur tête est noire et elles sont de plus petite taille. Les antennes sont plus courtes chez D. hesperus. Kelton (1982) différencie les deux espèces de cette façon:
D. discrepans: A2 plus grand que la largeur de la base du pronotum; A1 jaune avec les deux extrémités rouges.
D. hesperus: A2, plus petit que la largeur de la base du pronotum; A1 entièrement noir.



À partir de photos, sans spécimens en main, la longueur relative de A2 notée par Kelton n'est pas toujours évidente. Toutefois, chez D. discrepans l'extrémité apicale de A2 comporte une plus large bande foncée qui contraste avec la partie plus claire du centre. Par ailleurs, la différence de couleur de A1 s'observe facilement: jaune, aux extrémités rouges chez D. discrepans et tout noir chez D. hesperus.
Dicyphus hesperus
La littérature décrivant les comportements de D. hesperus est abondante car l'espèce a beaucoup été étudiée afin d'évaluer son potentiel d'utilisation commerciale dans la lutte contre les ravageurs tels que l'Aleurode des serres (Trialeurodes vaporariorum) ou certains acariens comme Tetranychus urticae.

En laboratoire, la survie des nymphes et leur développement en quatre stades jusqu'à l'adulte ont été de 6% seulement lorsqu'elles ont été nourries exclusivement d'oeufs de Ephestia kuehniella. Ce taux de survie a grimpé à 88% si, en plus des oeufs, on leur donnait accès à de l'eau. Mieux encore, avec une diète d'oeufs et l'accès à des feuilles de plants de tomates pour y puiser des fluides, le taux de survie était de 97%, avec un temps de développement au stade adulte significativement plus rapide. En revanche, les nymphes ne pouvaient compléter leur développement lorsque nourries de feuilles de plants de tomates, sans oeufs. Au stade adulte, la femelle avait besoin d'un apport d'eau ou l'accès à des feuilles pour consommer des oeufs (Gillespie & McGregor, 2000).

En laboratoire, les femelles étaient plus actives la nuit, trouvaient et consommaient plus de proies que durant le jour (VanLaerhoven, 2003).
Élevage en captivité de D. hesperus
Les six photos ci-dessous représentent l'évolution d'un même spécimen Dicyphus hesperus gardé en captivité du 2 au 13 juin et nourri de moustiques sur un plant de ronce (Rubus sp.). La punaise provient d'un élevage d'un laboratoire de recherche.
2 juin. La nymphe D. hesperus ci-dessus, est très semblable à celle de D. discrepans: ligne rouge derrière l'oeil, l'article I et l'extrémité de l'article II des antennes sont rouges. 7 juin. D. hesperus, au stade V.
8 juin. La vieille de la mue au stade adulte, l'extrémité des fourreaux alaires est noirâtre.
9 juin. La punaise a mué durant la nuit, quelques heures avant cette photo. Elle est ténérale: le premier article des antennes est temporairement rouge aux extrémités, comme chez D. discrepans. 10 juin. La punaise devient plus foncée, très progressivement, notamment le premier article des antennes et le pronotum. 13 juin. D. hesperus. Le premier article des antennes est devenu noir.
Dicyphus discrepans

Dicyphus discrepans. Peut avoir les ailes longues (ci-dessus) ou courtes (à droite). Notez la tête noire et le premier article des antennes aux deux extrémités rouges.

D. discrepans est un prédateur de pucerons. Son ventre est plus foncé que celui de D. famelicus.

Nymphe Dicyphus discrepans, probable. Identification basée sur la présence permanente, nombreuse et exclusive de cette espèce au stade adulte, au même emplacement et sur le même hôte, Geranium sp. vivace.
Macrolophus tenuicornis et  M. pygmaeus
Macrolophus tenuicornis
Espèce indigène observée au Québec. L'espèce hiberne au stade d'oeuf. Les nymphes apparaissent à la mi-mai et les adultes à la mi-juin. Les adultes sont actifs en juillet et août et meurent tôt en septembre. M. tenuicornis a été observée sur le framboisier, sur la Dennstaedtia à lobules ponctués (Dennstaedtia punctilobula), sur l'aster et sur le géranium. Elle est prédatrice de pucerons (Kelton, 1982).

Macrolophus pygmaeus
À l'été 2015, une colonie de M. pygmaeus a été découverte en nature, en banlieue de Montréal, sur des plans de géraniums vivaces. Des nymphes actives ont été observées aussi tard que le 9 novembre, après plusieurs nuits de gel au sol. Puis, le 27 mars 2016, une nymphe de stade IV a été observée. Elle était très active sur son hôte qui reste vert sous la neige. À l'hiver 2015-2016, Environnement Canada a enregistré, dans la région où M. pygmaeus a été observée, 14 jours au-dessous de -20°C, la journée la plus froide à -31,2°C. Cette espèce survit donc bien aux grands froids et hiberne vraisemblablement  au stade de nymphe.

Début mai 2016, deux adultes et une douzaine d'immatures sont observés. En juin, plusieurs dizaines d'adultes étaient présents, tous sur le géranium.

M. pygmaeus aurait également été observée en Ontario, en 2015 (M.D. Schwartz, comm. pers.).

La tête des Macrolophus est moins allongée que celle des Dicyphus et leurs yeux sont plus petits.



Sa tête est verte avec une bande noire derrière l'oeil; des taches foncées sont présentes sur les ailes.
M. pygmaeus. La ligne noire large et floue derrière l'oeil et le premier article des antennes noir sont des caractères distinctifs de l'espèce.
M. pygmaeus serait d'origine méditerranéenne mais s'observe au nord, jusqu'en Écosse (Nau, 2009). En Europe, M. pygmaeus aurait été accidentellement incluse dans des stocks de Macrolophus melanotoma (Costa) par ailleurs vendus sour le nom de M. caliginosus pour le contrôle biologique de ravageurs (Aleurodes des serres, acariens, thrips et pucerons). D'après Carapezza (1995), M. caliginosus (Wagner) est un synonyme de M. melanotoma (Costa).
Ci-dessus, un affrontement musclé entre deux adultes pour accéder à une petite proie inanimée (Chironomidae?). À gauche une punaise surgit du dessous de la feuille mais celle qui est à proximité de la proie tente de la repousser. Au centre, une des punaises a réussi à renverser son adversaire sur le côté, par-dessus la proie. À droite, la punaise qui a vaincu ses congénères se nourrit finalement, mais pas pour longtemps, car d'autres attaques ont suivi cette séquence.

M. pygmaeus est zoophytophage mais peut atteindre l'âge adulte avec une diète exclusivement végétale. Toutefois, son développement sera plus rapide si elle peut se nourrir de proies. Les spécimens présentés sur cette page vivaient tous sur un massif de géraniums (Geranium sp.) vivaces où prospère d'ailleurs depuis plusieurs années une colonie de Dicyphus discrepans, espèce indigène qui appartient à la même sous-famille. Les poils légèrement collants de la plante piègent peut-être les minuscules proies ou les débris dont les deux genres se nourrissent.
M. pygmaeus adulte. M. pygmaeus a toujours été observée sur cet emplacement en train de se nourrir de très petites proies. À gauche, un débris de nature indéterminée. À droite, le moustique partagé amicalement par les deux punaises est une proie inhabituelle car il a été offert aux insectes qui se sont approchés immédiatement pour s'en nourrir.
M. pygmaeus nymphe, complètement jaunâtre, sans marques derrière l'oeil ou sur les antennes. Une jeune nymphe M. pygmaeus sans fourreaux alaires développés mange du pollen de géranium. Quatre nymphes à divers stades de développement autour d'un moustique.
Tupiocoris rubi et T. similis
Les deux espèces présentes au Québec (T. rubi et T. similis) sont semblables. Kelton (1980) note que, chez Tupiocoris similis, le troisième article des antennes est plus grand que le second, ce qui n'est pas le cas de T.rubi. Les pronotum et scutellum de T. rubi peuvent être entièrement noirs ou marqués de jaune.

Zoophytophage, T. rubi se nourrit de pucerons mais aussi de végétaux comme le framboisier. L'espèce hiberne au stade d'oeuf (Kelton, 1982). T. rubi a été observée sur le framboisier (Rubus strigosus) et T. similis sur la Ronce odorante (Rubus odoratus) et sur Mentha arvensis (Larochelle, 1983).
T. rubi T. rubi T. rubi
T. similis T. similis. Sur cette photo, observez les antennes. Le troisième article (→ 3) est nettement plus grand que le second (→ 2) chez cette espèce. T. similis, entre les épines de la tige de son hôte, Rubus sp.
Nymphe T. rubi sur du mûrier.Nymphe T. similis sur de la Ronce odorante. Les longues et fines pattes des Tupiocoris leur permettent de circuler sur les tiges souvent couvertes de poils glanduleux de leurs hôtes.
L'identification probable des deux nymphes ci-dessus est basée sur la présence d'adultes en leur compagnie. De plus, tout comme les adultes, T. similis paraît plus élancée; l'article III de ses antennes est légèrement plus long que l'article II. Superficiellement semblables aux nymphes Dicyphus, elle n'ont toutefois pas de zones rouges sur les antennes ou la tête.
Malformation ou parasitisme chez Tupiocoris rubi?
Une punaise T. rubi porte, au-dessus de l'abdomen, une remarquable excroissance en forme de coupole vide, à la surface interne granuleuse. La punaise est vivante car elle bouge faiblement. Une autre punaise tente de piquer la coupole mais la punaise attaquée la repousse faiblement avec sa patte arrière.
Monalocoris americanus
M. americanus, tout comme les autres représentants de la tribu des Bryocorini, se nourrit de fougères (Henry, 2009). Cette punaise passe souvent inaperçue car elle est minuscule (moins de 3 mm) et vit dans les bois ombragés, sur diverses fougères comme l'osmonde, la dryoptère et la Fougère-aigle (Larochelle, 1983). Wheeler (2001) précise que l'espèce se nourrit des sporanges (structures qui contiennent les spores ou semences de la fougère). L'insecte est brun mais la membrane est translucide. Les bords latéraux de la base du pronotum sont orange.

Les trois punaises ci-dessous ont été observées sur l'Athyrie fougère-femelle (Athyrium filix-femina).
Ci-dessus, deux adultes. Plusieurs individus brun pâle (ténéraux?) et d'autres plus foncés ont été observés. Une nymphe M. americanus observée en compagnie de quelques adultes.
Sous les feuilles d'un massif de Fougères-aigles (Pteridium aquilinum), plusieurs nymphes et quelques adultes de stades IV ou V se nourrissent.
Sixeonotus insignis
Les représentants du genre Sixeonotus sont généralement noirs ou brun foncé, leur pronotum est grossièrement ponctué et modérément bombé postérieurement (Slater, 1978). D'après Britton (1923), l'hôte de S. insignis serait le Chou puant (Symplocarpus foetidus). L'insecte est entièrement foncé, à l'exception d'une mince bande de la membrane qui est pâle. La transition suit une ligne transversale bien découpée (voir sur BugGuide).

Liste des espèces de Bryocorinae du Québec
La liste des espèces a été tirée de Maw et al. (2000) et d'une observation en 2015 (C.Pilon, non publié). Pour connaître les espèces présentes dans les régions adjacentes au Québec, consultez la liste de Roch (2014). Les données de longueur des punaises proviennent de Kelton (1980 et 1982), de Wagner & Weber (1964) et de Larochelle (1983).
Nom
Tribu

Longueur
 (mm)
Notes
Dicyphus discrepans Knight Dicyphini 3,2 - 3,9
Dicyphus famelicus (Uhler) Dicyphini 4,4 - 4,7
Dicyphus hesperus Knight Dicyphini 3,2 - 3,9
Macrolophus tenuicornis Blatchley Dicyphini 4,0 - 4,4
Macrolophus pygmaeus (Rambur) Dicyphini 3,1 - 3,9 Observation au Québec en 2015 (C.Pilon).
Monalocoris americanus Wagner & Slater Bryocorini 2,4 - 2,7
Sixeonotus insignis Reuter Eccritotarsini 2,4 - 2,6
Tupiocoris rubi (Knight) Dicyphini 4,2 - 4,6 Jadis dans Dicyphus.
Tupiocoris similis (Kelton) Dicyphini 4,9 - 5,25 Jadis dans Dicyphus.

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