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Punaises - Acanthosomatidae

Description	Les tarses des Acanthosomatidae comportent deux articles plutôt que trois. Deux carènes longent, au centre, la zone ventrale du thorax et de l'abdomen. Les deux punaises du genre Elasmostethus ont un motif en croix sur le dos. Les femelles du genre Elasmostethus sont dotées de l'organe de Pendergrast, unique aux Ancanthosomatidae; elles abandonnent leurs oeufs après les avoir déposés. Au contraire, les femelles Elasmucha gardent leurs oeufs et sont dépourvues de l'organe de Pendergrast.	Femelle Elasmucha lateralis qui protège sa progéniture. Les punaises du genre Elasmostethus abandonnent leurs oeufs dès qu'ils sont déposés.
Nombres	Trois espèces et deux genres représentent cette famille au Québec (Roch, 2014). Henry (2009) compte 184 espèces et 46 genres mondialement.
Alimentation	Les trois espèces sont phytophages. Leurs hôtes préférés sont le bouleau (Elasmucha lateralis), l'aulne (Elasmostethus cruciatus) et l'Aralie à grappes (Elasmostethus atricornis).
Taille	Entre 6,5 et 10 mm.
Taxinomie	Considéré comme une tribu puis une sous-famille des Pentatomidae, le groupe a été élevé au rang de famille par Kurmar (1974).
Notes	Les clés en ligne de Paiero (2013) permettent d'identifier à l'espèce les punaises de la famille des Acanthosomatidae en utilisant des critères souvent visibles sur une bonne photographie. Elle permet aussi de les différencier des Pentatomidae, superficiellement semblables.

Elasmostethus atricornis
E. atricornis est une punaise vert-jaune, ornée d'un grand motif en forme de croix sur le dos. Elle ressemble à E. cruciatus mais s'en distingue assez facilement par ses antennes entièrement noires ou marron et les angles huméraux noirs. Au stade de nymphe et d'adulte, elle se nourrit essentiellement de l'Aralie à grappes (Aralia racemosa), une grande plante qui pousse dans les bois riches. Carter & Hoebeke (2003) ont étudié l'espèce à Ithaca, dans l'État de New York (zone de rusticité comparable à celle de Montréal). Voici leurs observations. Les adultes ne sortent généralement pas d'hibernation avant la première semaine de juillet. Les oeufs sont pondus sous les feuilles de l'Aralie à grappes, si les fruits ne sont pas encore apparus. Ils sont déposés individuellement ou en groupes comptant entre 12 et 25 oeufs ovoïdes, vert pâle, translucides et légèrement amincis aux extrémités. Peu avant l'éclosion, les yeux rouges des nymphes sont visibles à travers l'enveloppe de l'oeuf (chorion). Après la mi-août la plupart des oeufs sont déposés directement sur les fruits ou sur leur pédicelle. Les femelles peuvent pondre jusqu'à la mi-septembre. Les oeufs éclosent simultanément, environ deux ou trois jours après avoir été déposés. Les adultes de la nouvelle génération apparaissent de la fin août, jusqu'à la mi-octobre. À l'arrivée des gelées, les insectes se sont enfouis sous la litière entourant leur hôte. L'espèce produit une seule génération par année dans son aire de distribution nord-américaine.		Ponte un 5 août. Les oeufs, probablement infertiles, n'avaient pas éclos, 9 jours plus tard.
14 oeufs sous une feuille d'Aralie à grappes.	Adulte au centre d'une grappe de fruits.

Stade I. À gauche une ponte individuelle et à droite un trio. Les nymphes au premier stade restent immobiles quelques jours avant de muer au stade II et se déplacer sur les fruits pour se nourrir.		Stade II. 16 nymphes étaient auprès de deux chorions blancs et trois exuvies (→).

Stade III, probablement. Les stades II et III sur les fruits sont semblables. Plusieurs nymphes ont été observées en train de se nourrir, les stylets (→) enfoncés dans le fruit alors que le labium était rabattu sous le ventre. Les deux photos ci-dessus représentent ce comportement.		Stade IV. Début de croissance des fourreaux alaires.

Stade V. La couleur des nymphes à ce stade est très variable; parfois pâle, parfois foncée, à l'abdomen rouge ou vert. Elles s'agglomèrent souvent sur les fruits où elles sont bien camouflées. Les nymphes de stade V se regroupent en grand nombre dans un repli, sur le dessus des feuilles, juste avant la mue au stade adulte. Les adultes se regroupent aussi souvent à l'automne (Carter & Hoebeke, 2003).

Les taches de l'abdomen et les antennes rouges contribuent au camouflage, parmi les fruits mûrs.	La nymphe au stade V se nourrit sur un fruit de l'Aralie à grappes, son hôte.	Une punaise Hoplistoscelis pallescens (Nabidae) consomme une nymphe qui vient de muer. Son exuvie (→) est au premier plan.
Elasmostethus cruciatus
E. cruciatus ressemble à l'autre espèce du même genre présente au Québec, Elasmostethus atricornis. Les deux espèces se différencient assez facilement en observant la combinaison des critères suivants. Chez E. cruciatus, les antennes sont généralement pâles et parfois rouges mais jamais entièrement noires, la ponctuation du pronotum (B → ) est plus espacée et plus profonde, les angles huméraux (A → ) sont pâles ou teintés de rouge mais pas noirs. L'espèce se reproduit sur l'aulne et le bouleau.

Stades I et II. Ci-dessus, la même ponte à 45 minutes d'intervalle. À gauche, une seule nymphe (→) vient de muer du stade I à II. À droite, elle a déjà pris en partie les couleurs du stade II et trois autres nymphes ont mué. Les rostres des seconds stades s'allongent au-delà de l'abdomen et sont visibles de dos (→). On peut les observer aussi sur la photo au centre, ci-dessous.		Les oeufs d'E. cruciatus, présents sur des Bétulacées comme l'aulne et le bouleau sont très semblables à ceux d'E. atricornis sur l'Aralie à grappes.

14 nymphes au stade I sous la feuille d'un bouleau. Deux jours plus tard, les nymphes ont mué au stade II. Elles sont maintenant neuf. Les cinq manquantes se sont peut-être dispersées pour se nourrir.		Nymphe au stade III.

Nymphe au stade IV sur du bouleau.	Stade IV. Deux nymphes sur des fruits de l'aulne. Le camouflage est meilleur sur cet hôte que sur le bouleau, feuille ou chaton.

Nymphe au stade V sur un chaton de bouleau.	Nymphe au stade V sur de l'aulne.	Trois nymphes au stade V, grégaires.
Organe de Pendergrast Constitué de deux paires de dépressions (→ ), il est unique aux Acanthosomatidae. Seules les femelles en sont pourvues. Carter & Hoebeke (2003) décrivent le comportement des femelles de cette façon: après avoir déposé un oeuf, la femelle frotte tour à tour ses tibias postérieurs sur l'organe de Pendergrast puis semble tapoter son oeuf. Le mouvement est répété entre cinq et dix fois, durant 30 à 60 secondes. Diverses hypothèses ont été émises pour expliquer ce comportement. L'application d'une substance qui protège les oeufs pourrait expliquer pourquoi les Acanthosomatidae qui gardent leurs oeufs, par exemple Elasmucha, sont dépourvus de l'organe de Pendergrast. Photo à droite, base de l'abdomen d'une femelle.
Elasmucha lateralis
E. lateralis n'a pas de motif en croix sur le dos, contrairement aux Elasmostethus. Sa couleur est est un mélange indistinct de brun de marron et de blanc. La ponctuation est profonde et couvre toute la partie sclérifiée. L'espèce se nourrit sur les feuilles et les chatons du bouleau. Elle hiberne au stade adulte et produit deux générations par année (Mc Pherson 1982). Ci-dessous à gauche, on observe des nymphes aux fourreaux alaires plus ou moins développés qui proviennent probablement de deux pontes distinctes. Frost & Haber (1944) notent que des nymphes de mères différentes peuvent se rassembler et qu'une femelle peut protéger les nymphes d'une autre femelle.

Stades IV et V. Les nymphes aux rayures longitudinales rouges jaunes et blanches sont caractéristiques. On les observe en groupe puisqu'elles sont grégaires jusqu'au stade adulte.	Stade V. Chez certaines nymphes, les lignes longitudinales sur le thorax peuvent être plus ou moins prononcées, comme chez les deux individus ci-dessus.

Elasmucha lateralis adulte.	Chez E. lateralis, la base du pronotum se projette vers l'arrière, de chaque côté du scutellum ( →).	Les oeufs sont en train d'éclore. Certaines nymphes sont encore dans l'oeuf (→); leurs yeux et des rayures orange se devinent à travers l'enveloppe de l'oeuf. D'autres nymphes sont mobiles mais restent étroitement groupées sous la femelle.
Une femelle et sa progéniture - 15 jours d'observations
La même femelle a été observée et photographiée du 2 au 18 juin 2007. Le 2 juin, les oeufs bleu pâle semblent fraîchement déposés. La femelle reste en place malgré l'intrusion de la photographe. À la visite suivante, le 9 juin, les oeufs ont pris une teinte brun pâle; le 15 juin, les nymphes sont empilées les unes sur les autres, dans une zone délimitée par le corps de la femelle qui les protège. Après l'éclosion des oeufs, la femelle s'est déplacée de quelques centimètres sur la feuille, révélant une tache brune où les oeufs ont été pondus. Le 18 juin, le groupe a déserté la feuille et s'est déplacé sur un chaton du bouleau, un peu plus haut sur la même branche. La femelle fait vibrer ses ailes lorsqu'un insecte passe à proximité.	2 juin	18 juin
9 juin	15 juin	18 juin
Pontes communautaires
À l'été 2020, Elasmucha lateralis a été observée sur un bouleau, son hôte. Plusieurs femelles avaient pondu leurs oeufs à proximité d'une ou de deux autres femelles, sur une même feuille. Des feuilles avoisinantes libres étaient pourtant accessibles. Après l'éclosion des oeufs, les nymphes se sont parfois regroupées et les deux femelles ont assuré conjointement la protection de leur progéniture. La photo à droite illustre ce comportement. Normalement, les nymphes restent empilées sur leurs chorions (enveloppes des oeufs) et la femelle couvre l'ensemble. À droite, les nymphes ont abandonné leurs chorions, pour rejoindre l'autre groupe à quelques centimètres plus loin.

Deux femelles et leurs oeufs sur une feuille partiellement dévorée par une chenille.	Trois femelles couvrant leurs oeufs sur une feuille de bouleau. Certaines nymphes semblent être au second stade.	Deux femelles qui protègent leur progéniture rassemblée. En bas à droite de la photo, les chorions blancs abandonnés par une des pontes.
Sauvetages
Un bouleau (le même que celui aux pontes groupées ci-dessus) surplombe une piscine, sur un terrain privé. Fin juin, des feuilles ont jauni et sont tombées à l'eau. À deux reprises, une observation attentive des feuilles a permis d'y découvrir des nymphes Elasmucha lateralis et même une ponte avec la femelle toujours en place au-dessus de sa progéniture, sur la feuille flottant à la surface de l'eau. Les feuilles ont été délicatement épinglées au bouleau et après une journée ou deux, les nymphes s'étaient déplacées sur le bouleau pour se nourrir.

Sur une feuille flottant sur l'eau, une ponte sans femelle. Elle était avec l'autre, ci-dessous.	La feuille sortie de l'eau hébergeait deux pontes. Une des femelles couvrait encore sa progéniture.

Ci-dessus, des nymphes au stade I (une seule nymphe au stade II). Pas de femelles protectrices sur cette feuille flottant à la surface de l'eau.		La feuille épinglée au bouleau a permis aux nymphes de regagner leur hôte à leur rythme.
Morphologie remarquable des Acanthosomatidae
La présence de deux carènes ventrales est remarquable chez les Acanthosomatidae. L'une s'étend sous l'abdomen (A) et l'autre sous le thorax (C). Elles pointent en direction contraire et se croisent sur une longueur de quelques millimètres, à leur point de rencontre (B). L'extrémité effilée de la carène ventrale est toujours située à droite de celle de la thoracique. Le rostre est toujours allongé à gauche de la carène thoracique (Frost & Haber, 1944) et son extrémité (D) dépasse légèrement le point de rencontre des deux carènes, chez E. lateralis. Chez certaines punaises comme le réduve, le rostre s'insère commodément dans un sillon. Ici, au contraire, la carène semble un obstacle au port naturel du rostre, au centre du thorax.

Elasmucha lateralis		Elasmostethus cruciatus

Liste des espèces d'Acanthosomatidae du Québec
La liste des espèces a été tirée de Maw et al. (2000). Pour connaître les espèces présentes dans les régions adjacentes au Québec, consultez la liste de Roch (2014). La classification en tribus provient de Paiero et al. (2013) et les longueurs de McPherson (1982).
Nom	Longueur (mm)	Hôtes
Elasmostethus atricornis (Van Duzee)	9,0 - 10,0	Aralie à grappes (Aralia racemosa)
Elasmostethus cruciatus (Say)	8,0 - 10,0	Aulne (Alnus sp.)
Elasmucha lateralis (Say)	6,5 - 9,0	Bouleau (Betula sp.)