Genre Formica Linné

Créé par Linné en 1758, le genre Formica occupe la région Holarctique, un territoire circumterrestre divisé en deux sous-régions : Néarctique et Paléarctique. Il se concentre dans les parties tempérées et boréales jusqu’à la limite nord des forêts; il est absent dans la toundra. Il comprend actuellement environ 350 espèces, dont une centaine en région Néarctique (Ellison et al. 2012).

Jusqu’à maintenant, le territoire du Québec recèle 31 espèces connues du genre Formica, subdivisé en sept groupes, ce qui en fait le plus important des genres. Le nombre de nids et l’écologie de plusieurs espèces demeurent peu investigués dans les divers habitats du territoire, en particulier dans le versant sud des Appalaches et dans la taïga.

L’allure (ou habitus) de ce genre se distingue facilement de celui des voisins Camponotus et Lasius par le profil latéral du mésosome : bien distinct, le promésonotum forme une courbe convexe et soulevée, parfois aplatie, suivie d’un très court métanotum, générant ainsi une séparation très nette avec un propodéum bien abaissé (fig. A à C). L’occupation de zones écologiques différentes, diverses petites variations morphologiques, des combinaisons de couleurs, des agencements de poils dressés et couchés révèlent une diversité d’espèces dont l’identification s’avère parfois difficile, d’autant plus que la taxinomie générale du genre demeure encore problématique. La classification européenne utilise des sous-genres, tandis que la Nord-américaine se base sur des groupes. Ces différences taxinomiques commandent de nouvelles analyses pour déterminer le nombre réel des espèces naturelles, puis des recherches globales à l’échelle holarctique comme celle de Schär et al. (2018) pour mieux cerner et comprendre les relations phylogénétiques des espèces et des groupes d’espèces.

Figures A-C. A. Ergate du genre Formica. B. Ergate du genre Camponotus. C. Ergate du genre Lasius. À remarquer le profil très différent du mésosome des ergates de ces trois genres.

Diagnose. Femelle ergate. Corps : taille variant de 3 mm (premier couvain) à 9 mm; couleur : soit unicolore noire à brunâtre (parfois avec des teintes pâles), soit nettement bicolore (tête, mésosome et pétiole rouge vif à sombre et gastre noir à brun foncé); mésosome sans épines; glandes métapleurales présentes, munies d’un orifice cilié, situé à l’angle ventropostérieur du métanotum; pilosité (poils dressés) peu abondante, pubescence (petits poils couchés) de densité variable, en général régulière. Tête : forme influencée par la taille : un peu plus longue que large, forme arrondie, trapézoïdale ou quadrangulaire; trois ocelles forment un triangle inversé dans la zone du vertex; marge antérieure du clypéus : convexe, anguloconvexe ou anguleuse, avec ou sans échancrure médiane. Palpes buccaux : maxillaires comprenant 6 articles, labiaux 4 articles. Mandibules : marge masticatrice pourvue de 7 à 10 dents, en moyenne 8. Antennes de 12 articles : scapes longs, longueur quelque peu variable; flagelles à 11 articles courts, sans massue; fosses d’insertion de la base (condyle) accolées à la marge postérieure du clypéus et à la base du triangle frontal. Carènes frontales prenant naissance de chaque côté de la base du triangle frontal, peu divergentes; au départ ces carènes arrondies forment une courbe soulevée, suivie d’une ligne aplatie dont l’extrémité se tourne courtement vers les yeux, en général; longueur variable comparée à la distance frontale séparant leur extrémité postérieure. Yeux composés de taille variable, situés dans la moitié postérieure de la face dorsale de la tête, comprenant plus de 200 ommatidies; parfois présence de poils longs ou de micropoils entre elles chez quelques groupes. Métacoxas en vue ventrale : extrémités basales juxtaposées (nettement séparées chez le genre Lasius (Agosti & Bolton 1990)). Métatibias : garnis de poils dressés à la base des deux faces latérales; pubescence faible et dispersée sur la face ventrale. Propodéum en vue latérale : marges dorsale et postérieure se reliant par un angle faible ou formant une convexité continue; ostiole de forme elliptique ou en forme de fente, situé loin de ses marges dorsale et postérieure. Pétiole : développement variable en largeur et en hauteur, épais à la base et mince au sommet, marge dorsale diversement convexe. Gastre volumineux. Femelle gyne.Corps de grande taille en général, rarement petite. Yeux composés de grandeur variable, positionnés dans la moitié postérieure de la tête, accompagnés de trois ocelles globuleux. Thorax développé pour le vol avec deux paires d’ailes à l’émergence; après l’accouplement en vol, retour au sol et détachement des ailes. Gastre volumineux, aussi grand que le mésosome. Mâles.Taille égale ou plus grande que celle des gynes, de couleur noire. Forme de la tête variable, surtout en largeur. Yeux composés très grands, positionnés près des angles postérieurs de la tête, accompagnés de trois ocelles très globuleux. Antennes de 13 articles, sans massue. Mésosome : profil différent de celui de la gyne, affichant un thorax soulevé et développé pour le vol avec des ailes permanentes. Pétiole : sommet à hauteur faible et arrondi, épais en largeur, marge dorsale avec une échancrure médiane souvent présente. Génitalia très développés, en partie évaginés en général. Nymphes. Blanches, enveloppées dans un cocon brun pâle et faiblement souple.

Bioécologie. Les espèces de Formica occupent presque tous les habitats disponibles, caractérisant ainsi un des genres dominants dans la région Néarctique. Plus de la moitié des espèces développent souvent d’énormes populations polygynes qui construisent des nids dont les parties aériennes surprennent par leur étendue ou leur hauteur. Leur activité d’excavation influence le développement des sols (Béique & Francoeur 1968, Frouz & Jilkova 2008, Lafleur et al. 2002, Hölldobler & Wilson 1990). Plusieurs espèces fondent le développement de leurs colonies sur divers types de relations comme la polygynie et la polydomie, le parasitisme temporaire et l’esclavagisme. Ces caractéristiques biosociologiques ont suscité de nombreuses études scientifiques signalant leur importance écologique dans les biomes de l’hémisphère nord. Ces fourmis libèrent de l'acide formique pour chasser ou se défendre; mais elles n’ont pas d’aiguillon (Fisher & Cover 2007, Hölldobler & Wilson 1990, Passera & Aron 2005).

La chasse de petits arthropodes vivants ou morts et la récolte de miellat produit par des pucerons, des cochenilles et d’autres groupes d’Hémiptères, constituent la nourriture principale des colonies. À l’occasion, elles vont dévorer des œufs d’insectes et récolter le suc exsudé de plantes et de fruits; on peut aussi observer des butineuses sur divers petits cadavres d’animaux dont des grenouilles. Si nécessaire, les pucerons seront déplacés vers d’autres secteurs d’une plante pour maintenir un ravitaillement constant de miellat; phénomène évolutif très intéressant, le cycle de développement de certaines espèces de pucerons dépend de l’aide des fourmis.

Répartition. Le genre Formica occupe le territoire du Québec jusqu’à la limite nord des arbres et sporadiquement dans la courte transition (écotone) vers la toundra. Le nombre restreint d’espèces dans cette limite augmente rapidement en descendant jusqu’à la frontière des États-Unis (Francoeur 1983, Francoeur 2001). Ce genre domine la moitié sud du territoire par le nombre de nids souvent surmontés d’un dôme ou d’une plage de débris de terre ou de végétaux, ou entourant des pièces de bois morts (souche, tronc). Les espèces de Formica sont présentes dans les milieux forestiers, les milieux ouverts ou humides, ainsi que les milieux anthropiques.

Identification. Les espèces du genre Formica s’avèrent quelque peu difficiles à identifier au premier abord, à cause de la petite taille des femelles ergates (premiers couvains), et de la variation et du chevauchement des caractères à utiliser, surtout pour le Groupe subaenescens (= Groupe fusca). Pour obtenir une forte confiance dans le processus d’identification, l’exploitation des différences est plus élaborée dans cette clé que pour les autres genres de la myrmécofaune du Québec. Pour cette raison, elle est supportée par de nombreuses photos et plusieurs dessins. Ainsi, la probabilité d’erreurs d’identification devrait s’avérer faible. En outre, avoir plusieurs spécimens d’une même colonie (échantillon) est un atout versus un seul spécimen qui butine hors du nid. Les clés sont construites pour les femelles ergates (ouvrières), mais certains caractères, en particulier de la tête et du gastre, peuvent, parfois, permettre d’identifier des femelles gynes (reines).

Dans la littérature, les noms des espèces ont changé avec la progression constante des connaissances depuis Linné. Pour s’y retrouver avec les taxons de ce genre, le cas échéant, deux outils universels pour cheminer seraient le catalogue des fourmis du Monde (format papier) de Bolton (1995) et sa mise à jour (Bolton et al. 2007) en format numérique (CD-ROM). D’autres outils existent sur la Toile (AntWiki.org 2023).

Le positionnement précis d’un spécimen sur un statif à axes mobiles est essentiel pour observer sous une loupe stéréoscopique les divers caractères morphologiques décrits dans les clés et ainsi d’en comprendre la description et bien les distinguer. Des dessins illustrent les principaux éléments à la fin de la clé. Il faut aussi que les spécimens soient le plus propre possible et montés sur une pointe de carton insérée sur une épingle entomologique. Le vocabulaire de la morphologie est assez diversifié et parfois spécialisé. Un glossaire est disponible dans le menu Identification du site.

Pour accéder à des caractères cachés. Étant donné leur petite taille en général, la majorité des spécimens sont traditionnellement collés du côté ventral du corps sur ladite pointe de carton. Parfois, cette pratique empêche de repérer des caractères ventraux nécessaires pour une identification certaine. Cependant, à l’aide d’un échantillon de terrain récent provenant d’un nid ou déjà conservé dans l’alcool et bien nettoyé, on dispose de spécimens propres dont les pattes pourront être enlevées délicatement avec des pincettes. Dans le cas de spécimens déjà montés et secs, il est possible de les assouplir avec de l’alcool ou un liquide assouplisseur, puis d’enlever délicatement les deux pattes postérieures gauches. À noter que le montage standard pour les fourmis est de positionner la face latérale droite du corps sur la pointe du carton, ainsi la tête de la fourmi est vue à notre gauche (voir les illustrations, en particulier la figure 6).

Avis sur l’usage des photos. Les photos accompagnant les volets de la clé peuvent être agrandies pour la très grande majorité. En passant le curseur de la souris sur la photo choisie, une main apparaîtra. En cliquant alors sur la photo, elle s’agrandira pour mieux voir les caractères mentionnés dans le volet de la clé. La grande majorité des photos proviennent du @Antweb.org (2023) et sont utilisées ici selon les règles internationales de Creative Commons. À la fin de la clé, une série de dessins illustre certaines parties du corps selon diverses positions et mesures, des formes, la pilosité et la pubescence, en lien avec le vocabulaire.

CLÉ DES GROUPES 
SELON LES FEMELLES ERGATES

Modifications taxinomiques. Traditionnellement, certains groupes néarctiques d’espèces de Formica ont été identifiés par des noms paléarctiques d’espèces cousines. Leurs différences, dans le contexte de l’isolement généré par la dérive des continents, imposent d’identifier ces groupes par des noms d’espèces néarctiques (Bolton 1995, Francoeur 1973, Schär et al. 2018). Ainsi, je propose les changements suivants : Groupe sanguinea devient Groupe aserva, Groupe exsecta devient Groupe exsectoides, Groupe rufa devient Groupe obscuriventris et Groupe fusca devient Groupe subaenescens. Les Groupes microgyna, neogagates et pallidefulva sont propres à la région Néarctique. Pour la myrmécofaune du Québec, la présente clé d’identification se base sur ces groupes néarctiques.

ILLUSTRATIONS DE FORMES ET DE MESURES STANDARDS