Cochenilles - Toumeyella parvicornis
Cochenille-tortue du pin

Introduction
Les cochenilles présentées ici ont été observées à Trois-Rivières et à Notre-Dame-de-la-Merci. Dans les deux cas, les colonies étaient établies sur du Pin gris (Pinus banksiana). Quelques branches seulement étaient colonisées par les insectes par ailleurs entassés les uns sur les autres.

Les femelles adultes sont brun-rouge, ovales et fortement convexes. Des plaques noires parsèment de façon irrégulière leur carapace. Au Québec on observe ce type de cochenille sur les pousses de l'hôte. Toutefois, plus au sud de son aire, l'espèce peut s'établir sur les aiguilles de pin. Les femelles de ces colonies, verdâtres et allongées, épousent la forme de l'aiguille; un seul type à la fois est observé sur un hôte donné (Clarke, 2013).

Toumeyella pini, une autre espèce observée sur le pin et occasionnellement en compagnie de T. parvicornis, se distingue de cette dernière par les motifs couleur crème de sa carapace (voir ici). Les boucliers mâles des deux espèces sont très différents.

Hôtes
Toumeyella parvicornis se développe exclusivement sur diverses essences de pin, notamment sur le Pin gris. Mâles et femelles s'établissent de préférence sur les pousses de l'année. Contrairement à T. pini (mâles sur les aiguilles, femelles sur les pousses), les mâles et les femelles partagent la même région de l'hôte.

Cycle de vie
Au printemps, la femelle née et fécondée l'année précédente recommence à se nourrir lorsque le pin reprend sa croissance. Elle termine son développement au stade adulte puis, début juin, pond ses oeufs qui écloront pour donner de petites cochenilles orange dotées de pattes. Ce premier stade mobile permet aux insectes de trouver un site jugé approprié pour s'établir. La femelle, une fois fixée à l'hôte, y restera jusqu'à la fin de sa vie, au début de l'été suivant. La vie du mâle est très courte. Une fois établi, il se développe dans un bouclier et émerge six semaines plus tard sous forme d'insecte ailé. Il vit environ deux jours sans se nourrir, puisqu'il est destiné à féconder les femelles et à mourir. Celles-ci se nourrissent tout l'automne et hibernent.

Au Québec, l'espèce produit une seule génération par année mais peut en produire plus d'une sous des climats plus chauds.

Des coléoptères et des hyménoptères se nourrissent de T. parvicornis. (Voir ici)

Taxinomie
Une ancienne combinaison est Toumeyella numismaticum (Pettit & McDaniel).
Toumeyella parvicornis
Mi-juin, ces femelles adultes ont passé l'hiver sur la pousse de pin et achèvent leur cycle de vie. Elles peuvent produire un peu plus de 500 oeufs chacune.
Toumeyella parvicornis
Mâle adulte, fin juillet. Il mesure environ 1,5 mm et ne vivra pas plus de deux jours, sans se nourrir.
Immatures
Les immatures de premier stade s'observent autour des femelles qui leur ont donné naissance. Ils sont généralement très actifs et marchent en tout sens sur la pousse de pin. Ils cherchent un lieu favorable pour se fixer, souvent sur la même pousse, en aval du groupe de femelles mères. Au premier stade, on ne peut pas discerner les mâles des femelles.
Toumeyella parvicornis Toumeyella parvicornis Toumeyella parvicornis
Toumeyella parvicornis mobiles, un 14 août. À gauche, le dos de la femelle dont ils sont issus. Les deux photos ci-dessus ont été prises à la fin juin. Les mobiles ont commencé à s'établir et on peut les observer, étroitement groupés, sur les jeunes pousses de Pin gris. Les yeux sont visibles (→ noires) chez certains d'entre eux ainsi que les soies de la région anale (→ blanches).
Dispersion des immatures
À pied, les jeunes cochenilles ne peuvent aller bien loin. En effet, elles s'établissent souvent près des femelles qui leur ont donné naissance. Mais comment peuvent-elles alors coloniser d'autres arbres? Rabkin & Lejeune (1954) ont étudié le mode de dispersion des immatures mobiles. Ils ont installé plusieurs trappes (Tanglefoot traps) à diverses distances de sites plus ou moins intensément colonisés par les cochenilles. Quelques milliers de cochenilles transportées par voie aérienne ont été capturées par ces trappes. L'une d'elles était située au sommet d'une tour de surveillance des feux de forêts à une trentaine de mètres du sol. 119 immatures ont été capturés en 163 jours. Une trappe, à la base de la tour, en a recueilli 2 038 en 130 jours. Les chercheurs ont tenté de vérifier si les cochenilles étaient emportées involontairement par le vent. Ils ont vigoureusement secoué plusieurs branches intensément colonisées. Les insectes étaient difficiles à déloger. Toutefois, les auteurs ont remarqué la présence au sol de jeunes cochenilles non loin d'arbres colonisés. Les oiseaux, les écureuils ou les insectes pourraient, à un moindre degré propager les cochenilles mobiles d'arbre en arbre et sur de bonnes distances.
Évolution d'une colonie
Les photos de cette section ont été prises sur des pousses voisines d'un même Pin gris, de la fin de juin au début de novembre.

La colonie est découverte le 26 juin. Les femelles qui ont hiberné sont étroitement groupées à la base des pousses, parmi des exuvies, des boucliers abandonnés de mâles de l'année précédente et divers débris collés à la fumagine. Elles ont déjà donné naissance à des cochenilles. Plusieurs sont inanimées, sur le dos des femelles. Le taux de mortalité est élevé au premier stade.

Il y a peu de mâles sur ces photos. Sur d'autres pousses, (voir plus loin) les proportions mâles/femelles sont inversées.
Toumeyella parvicornis Toumeyella parvicornis
26 juin
Femelles adultes de l'année précédente et plusieurs immatures morts.
4 juillet
Immatures récemment établis sur la partie apicale de la pousse. Les femelles de l'année précédente sont situées vers la base de la même pousse.
Toumeyella parvicornis Toumeyella parvicornis Toumeyella parvicornis
12 juillet
Une cire blanchâtre entoure les cochenilles. De la fumagine commence à noircir la pousse et les aiguilles.
20 août
Les femelles sont maintenant convexes et on devine sous le nuage de cire la couleur rouge brique et noire de leurs carapaces.
4 novembre
Les carapaces des femelles immatures, prêtes à hiberner à ce stade, ont déjà l'apparence de celles des adultes.
Mâles ou femelles?
À maturité, les mâles se distinguent facilement des femelles. Au premier stade, ils sont indiscernables. À partir du second stade toutefois, la femelle est nettement plus ovale que le mâle qui se développe en longueur. Normalement, une colonie est composée d'un nombre égal de mâles et de femelles (Rabkin & Lejeune, 1954).
Toumeyella parvicornis Toumeyella parvicornis Toumeyella parvicornis
Une femelle à gauche et un mâle de stade II qui produit des plaques de cire. Mâle allongé, en haut avec deux femelles ovales, en bas. Une femelle (→ ) ovale et convexe en compagnie de plusieurs mâles dans leurs boucliers blancs.
Boucliers des mâles
Les mâles fabriquent un bouclier protecteur, contrairement aux femelles dont le dos s'épaissit jusqu'au stade adulte, pour former une carapace globulaire. C'est après le premier stade mobile et une fois fixé sur l'hôte que le mâle mue au stade II et fabrique un bouclier protecteur fait de sécrétions de cire.

Le bouclier est achevé au stade II. Le mâle mue au stade de prépupe (III). Ses pièces buccales ne sont alors plus fonctionnelles et il ne s'alimentera plus jusqu'à sa mort. Les antennes, les pattes, les fourreaux alaires et l'armure génitale sont présents et seront encore plus développés après la mue suivante au stade de pupe (IV) . Le mâle mue une dernière fois pour devenir adulte. Il expulse laborieusement son exuvie à l'extérieur du bouclier où il reste quelque temps pour terminer sa croissance (voir les images de la section suivante).

Chez les Coccidae, le nombre et la position des sutures du bouclier mâle contribuent parfois à l'identification du genre ou de l'espèce de cochenille. Toutefois, l'hôte où s'est établie la colonie et l'allure des femelles doivent contribuer à la tentative d'identification basée sur des caractères superficiels car plusieurs genres ou espèces produisent des boucliers mâles similaires.
Toumeyella parvicornis Toumeyella parvicornis Toumeyella parvicornis
Bouclier mâle qui correspond à celui illustré par Miller & Williams (1990). Toutefois, plusieurs mâles avaient en plus, deux très fines sutures longitudinales rappelant celles de T. virginiana (voir → c, sur la photo ci-dessous). Mâles au second stade. Immobiles, ils sécrètent des plaques de cire qui formeront le bouclier qui s'apparente en fait à une enveloppe constituée de deux faces, dorsale et ventrale. Stade de pupe ou prépupe. Les boucliers sont plutôt opaques et couverts de cire granuleuse. Les mâles sont partiellement superposés les uns aux autres, la tête enfouie vers la tige et le postérieur dégagé, permettant plus tard la sortie de l'adulte à reculons.
Toumeyella parvicornis
18 juillet
Toumeyella parvicornis
30 juillet
Toumeyella parvicornis
plaque (→ a) et suture (→ b) postérieures; deux fines sutures longitudinales (→ c); plaque anale (→ d).
Les deux photos ci-dessus représentent le même groupe de mâles, les 18 et 30 juillet. Le 18, les mâles 1 et 2 commencent à produire des plaques de cire pour former leurs boucliers qui est amplement terminé 12 jours plus tard. Sur la photo du 30 juillet, observez en cliquant sur la photo le bout des ailes de quatre mâles adultes (→ rouge) en attente d'une sortie prochaine.
Au début du mois d'août, avant qu'elles ne soient emportées par le vent, on peut observer des dizaines de minuscules exuvies dorées expulsées des boucliers des mâles. Ci-dessus, trois exuvies.
Mue imaginale d'un mâle Toumeyella parvicornis
La série de six photos suivantes a duré 40 minutes. Un mâle de stade IV mue au stade adulte tout en restant à l'intérieur de son bouclier. On voit la partie postérieure de son abdomen et son travail laborieux pour se débarrasser de son exuvie. Il ne sortira pas du bouclier une fois la mue achevée. Un autre mâle appartenant à la colonie observée ici, a mué au stade adulte vers midi et était toujours dans son bouclier le lendemain à 17h. Les mâles ténéraux restent quelque temps dans le bouclier avant d'en sortir à reculons pour ensuite vivement chercher une femelle avec qui s'accoupler.
Toumeyella parvicornis Toumeyella parvicornis Toumeyella parvicornis
Vue latérale gauche
La plaque postérieure (→ A) se replie vers le haut, à l'endroit où se trouve la suture postérieure. L'arrière du mâle ressort du bouclier.
Vue dorsale
L'abdomen (rouge) au bout duquel l'exuvie a été repoussée. Les ailes (→ B) ont encore la forme du fourreau qui les contenait.
Vue dorsale
Les pattes (→ C) se dégagent et poussent au loin l'exuvie.
Toumeyella parvicornis Toumeyella parvicornis Toumeyella parvicornis
Vue latérale droite
Le mâle pousse l'exuvie avec ses pattes (→ C). Celle-ci est retenue par l'armure génitale (→ D) qui prolonge longuement l'abdomen. Les ailes (→ B) se déploient lentement.
Vue dorsale
Les ailes écartées se rabattront l'une sur l'autre plus tard, en attendant la sortie. L'exuvie sera éventuellement poussée au loin.
Mâle adulte
Le mâle adulte est rarement observé et pour cause. Minuscule, il mesure 1,5 mm et vit rarement plus de deux jours. Dès le stade de prépupe, il ne s'alimente plus, ses pièces buccales n'étant plus fonctionnelles. Adulte, il est dépourvu d'un système alimentaire, les gonades occupant la totalité de la cavité abdominale (Rabkin & Lejeune, 1954). Contrairement à la femelle adulte, le mâle a toutes les caractéristiques générales d'un insecte avec une tête, un thorax et un abdomen bien définis ainsi que des ailes et des pattes fonctionnelles. Il n'a pas, à l'extrémité de l'abdomen, les deux très longs fils de cire qu'on observe chez plusieurs mâles Coccidae; ses antennes ont huit ou neuf articles (Miller & Williams, 1995).
Toumeyella parvicornis Toumeyella parvicornis Toumeyella parvicornis
La tête est conique; les deux ailes sont tenues à plat et légèrement écartées. La tête comprend une paire d'yeux dorsaux (→ A) et une autre paire ventrale (→ B). De profil, la longue armure génitale est bien visible ici (→ C). La vue de face de la tête permet de voir à la fois la paire d'yeux ventrale (→) et la dorsale, sur le dessus de la tête.
Toumeyella parvicornis Toumeyella parvicornis Toumeyella parvicornis
Dès sa sortie du bouclier, le mâle parcourt en tout sens la colonie à la recherche de femelles. Durant 5 minutes, ce mâle a été observé sur une femelle. Mais il devra glisser son armure génitale (→) sous la cochenille pour parvenir à s'accoupler. En plus des deux paires d'yeux simples, le mâle a une paire d'ocelles. Il n'a pas d'ailes atrophiées (haltères) (Miller & Williams, 1995).
Femelle adulte
La femelle devient adulte après trois stades nymphaux (Clarke, 2013). Au Québec, le dernier stade nymphal hiberne. Déjà fécondée à la fin de l'été, la femelle termine son développement au stade adulte au printemps suivant. Elle mesure alors entre 3 et 4 mm. Sa carapace ovale et fortement convexe est brun-rouge et marquée de noir. Chaque femelle peut produire un peu plus de 500 oeufs (Rabkin & Lejeune, 1954). Les chercheurs ont observé que l'oviposition consiste à la libération des oeufs par l'orifice génital, situé sous la femelle. Les oeufs sont individuels ou en chaînes de trois ou quatre oeufs qui éclosent en quelques heures.

Expulsion du miellat
La femelle produit une quantité abondante de miellat qu'elle tente d'éjecter au loin pour ne pas s'y engluer. Son tube anal est éversible. Au moment d'éliminer du miellat, elle écarte latéralement ses plaques anales, permettant au tube de s'inverser à l'extérieur de la carapace. On peut alors observer l'anus et à son extrémité les soies couvertes de cire (voir la photo ci-dessous, à droite). La goutte de miellat est poussée à l'extrémité du tube, maintenue entre les soies étalées puis expulsée au loin lorsque la cochenille rentre brusquement son tube anal dans sa carapace (Williams & Williams, 1980).
Toumeyella parvicornis Toumeyella parvicornis Toumeyella parvicornis
Sur leur mère, deux immatures mobiles qui ont l'apparence d'insectes. On ne peut pas en dire autant de la femelle adulte. Mi-août, la carapace de la jeune femelle n'est pas encore brun-rouge. De la cire grumeleuse couvre son dos qui devient de plus en plus convexe. Un cercope, Clastoptera obtusa, pose sa patte sur la cochenille. Celle-ci vient d'éjecter une bulle de miellat. Les soies à l'extrémité du tube anal éversé sont visibles (→).
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Les cochenilles ci-dessus sont semblables. Pourtant, celle de gauche, née l'année précédente, a été observées un 15 juin après avoir hiberné. À droite, un 4 novembre les femelles encore immatures s'apprêtent à passer l'hiver sur le rameau où elles se sont fixées. Un groupe de femelles de l'année précédente, à la mi-juin.
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