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Cochenilles à carapace
Coccidae

Introduction
Les Coccidae sont de minuscules cochenilles observées le plus souvent lorsqu'elles sont fixées aux végétaux. L'ovisac blanc ou la forme rondelette et parfois colorée de la carapace des femelles intriguent le naturaliste. Lorsqu'elles sont rassemblées en larges colonies, la présence de fumagine sur les feuilles ou l'activité de fourmis et de guêpes permettent de les repérer plus facilement que lorsqu'elles sont solitaires.

Neuf espèces de cochenilles ont été observées au Québec. À cette liste pourraient s'ajouter les 14 espèces observées dans les provinces ou états limitrophes du Québec. La distribution est mondiale et compte 171 genres et 1133 espèces .

Les cochenilles s'établissent généralement sur les plantes ligneuses vivaces (arbres, arbustes), mais certaines espèces s'observent aussi sur les Graminées. Elles peuvent être observées sur toutes les parties de la plante hôte, incluant les racines. Comme chez les autres Hémiptères, elles possèdent quatre stylets qui percent les végétaux et prélèvent la sève du phloème et peut-être aussi du xylème et des tissus végétaux . Toutes les espèces produisent du miellat. Dans certains pays, la cire produite par les insectes est récoltée sur une base commerciale.

La sédentarité comporte des inconvénients que l'insecte a contournés de diverses manières: 
  • une protection cireuse pour survivre à des conditions environnementales parfois difficiles,
  • coloniser le dessous des feuilles pour éviter d'être souillé par le miellat,
  • symbiose avec les fourmis qui les protègent .
Les espèces de la famille des Coccidae sont pratiquement impossibles à déterminer à partir d'une photo. Sur cette page, vous ne trouverez malheureusement pas beaucoup de spécimens portant un nom confirmé par un spécialiste. Il aurait fallu capturer une jeune femelle qui n'a pas encore développé sa carapace qui masque les caractères qui servent à l'identification. Plus encore, pour l'observer, il faut monter le spécimen entre lame et lamelle après une préparation qui n'est pas à la portée des amateurs. Et finalement, si la jeune cochenille est solitaire, on ne peut pas savoir, en la prélevant, ce qu'elle aurait eu l'air à maturité.

Une femelle adulte mature, luisante et colorée, observée sur de l'if (Taxus sp.).


Sur une tige de tilleul (Tilia cordata), la cochenille du genre Pulvinaria fabrique sous elle un épais ovisac cotonneux qui protège ses oeufs.

La femelle ci-dessus a transformé son corps en bouclier vivant. Elle dépose ses oeufs sous elle.

Neolecanium cornuparvum se nourrit que de magnolia. Ici, la jeune femelle sur le Magnolia de Loebinier perdra avec l'âge la pruine blanche qui la couvre.

Un mâle au stade prépupal ou pupal, visible sous son bouclier translucide, sur un Ostryer de Virginie.
Miellat et fourmis
Durant la plus grande partie de leur cycle de vie, les Coccidae sont sédentaires. L'élimination efficace du miellat qu'elles produisent est vitale. En effet, contrairement à d'autres groupes d'Hémiptères mobiles, les Coccidae ne se déplacent pas vers un nouvel hôte quand ce dernier, couvert de fumagine, dépérit et fournit moins de nourriture. Plus encore, le miellat peut engluer les premiers stades rampants et les tuer. Le miellat doit donc être évacué au loin, surtout si les insectes s'établissent en colonies denses.

Les Hémiptères producteurs de miellat ont développé diverses stratégies pour l'expulser au loin. Les Coccidae retournent leur anus vers l'extérieur, grâce au mouvement des deux plaques anales (toutefois absentes chez les Physokermes). Ce faisant, la goutte est enrobée d'une couche de cire poudreuse, puis éjectée sur une distance de 10 à 15 mm ou plus .

Très souvent, ce sont des fourmis qui récoltent le miellat. Lorsqu'elles sont présentes, la goutte de miellat n'est pas éjectée au loin mais gardée en place entre les poils de la rondelle anale. Les fourmis sollicitent les cochenilles avec leurs antennes . Certains chercheurs ont observé des fourmis enlever ou tuer des cochenilles. Toutefois, les preuves que les fourmis ont réellement consommé les cochenilles sont plutôt rares .

Divers facteurs interviennent dans la relation entre les fourmis et les cochenilles. Certaines cochenilles semblent être plus attrayantes que d'autres. La quantité de miellat produite et sa composition pourrait expliquer ce phénomène. Une même espèce de cochenille produit un miellat de composition différente, selon l'endroit où elle se nourrit ou selon la plante sur laquelle elle s'est établie .

La quantité de miellat produite par les cochenilles peut être phénoménale. Un chercheur a calculé que la récolte annuelle des fruits d'un gros oranger correspond à 14 livres de sucrose (6,4 kg). Sur le même arbre et durant la même période de temps, les fourmis pouvaient récolter l'équivalent de 600 livres de sucrose (272 kg) provenant du miellat d'une importante infestation de la cochenille Coccus hesperidum .

Sur du Myrique baumier (Myrica gale)


Sur un Charme de Caroline (Carpinus caroliniana), la fourmi Lasius niger récolte du miellat.
Les colonies denses de la grosse cochenille Neolecanium cornuparvum déversent du miellat sur les feuilles du magnolia. Au premier plan, de la fumagine noircit la feuille. Sur un noisetier (Corylus avellana x C. cornuta) Sur de l'orme (Ulmus propinqua)
Ovisac et chambre à couvain
Pour protéger sa descendance, la femelle adopte, selon l'espèce, deux stratégies différentes: l'ovisac ou la chambre à couvain.
Ovisac
L'ovisac de Pulvinaria sp. est une masse de cire laineuse composée de longs filaments qui séparent les oeufs les uns des autres et les protègent des prédateurs et du dessèchement. La taille de l'ovisac est variable. Il peut être situé sous la femelle ou derrière elle. La femelle qui dépose ses oeufs doit parfois retirer ses stylets et s'avancer légèrement vers l'avant . Le dos n'est pas couvert de cire laineuse ou, si tel est le cas, de façon très clairsemée . L'ovisac feutré d'Eriopeltis festucae englobe complètement la femelle .

Cette cochenille Pulvinaria sp. photographiée sur une plante exotique d'intérieur fabrique son ovisac en longueur, derrière elle.



L'ovisac est produit par des glandes situées sous la région postérieure de l'abdomen et surélève parfois la cochenille à la verticale, tête vers le bas.

Les nymphes mobiles de premier stade circulent autour de l'ovisac.
La carapace est moins développée chez les cochenilles qui fabriquent un ovisac. Parfois (photo à gauche), la masse cotonneuse est plusieurs fois plus grande que l'insecte lui-même. On devine, sur la photo au centre, des carènes le long de l'ovisac. Les femelles ont été observées sur diverses espèces de tilleuls et appartiennent probablement toutes au genre Pulvinaria.
Chambre à couvain
Chez plusieurs groupes (Coccinae - Coccini et Saissetiini, Eulecaniinae et Myzolecaniinae), les oeufs sont déposés sous le ventre qui s'arque pour former la chambre à couvain. Lorsque l'allongement de la femelle adulte est terminé, le dos peut devenir convexe, s'épaissir et se sclérifier. Cette croissance, remarquable chez certaines espèces, coïncide avec le développement des ovaires, l'accumulation des oeufs et la formation de la chambre à couvain. Peu avant le début de l'oviposition et durant celle-ci, se forme graduellement une cavité située sous le ventre et qui contiendra les oeufs et les nymphes de premier stade. Lorsque tous les oeufs sont déposés, le ventre se creuse parfois jusqu'à toucher le dos. Le corps de la femelle forme alors une carapace protectrice au-dessus de sa progéniture .
Deux photos ci-dessus: fin juin, une cochenille sur la tige d'une pousse d'Érable négondo (Acer negundo). Une substance cireuse entoure la base de la carapace. Le corps bombé et sclérifié de la cochenille abrite, dans la chambre à couvain, plusieurs centaines d'oeufs révélés lorsqu'on la retourne.
Cycle de vie
Le cycle de vie des femelles Coccidae comporte trois ou quatre stades, c'est-à-dire deux ou trois nymphes et l'adulte. Celui du mâle comporte cinq stades: deux nymphes, la prépupe, la pupe et l'adulte.

Premier stade - femelle et mâle - stade rampant
La cochenille reste immobile un certain temps sous la mère ou dans l'ovisac. La durée varie de quelques minutes à quelques jours. La température a un effet sur la durée de l'immobilité. Une fois sorties de leur torpeur, les jeunes cochenilles sont très actives et se dispersent. La phase de dispersion peut durer quelques heures à quelques jours . Les nymphes s'établissent généralement en deçà d'un mètre de la mère. Le taux de mortalité du stade rampant est très élevé. À cette étape, les cochenilles n'ont pas développé de carapace protectrice et sont plus vulnérables à leur environnement. La nymphe choisit un emplacement, se fixe et commence à se nourrir.

Certaines espèces de stade rampant adoptent une posture de décollage qui facilite leur dispersion à l'aide du vent. La jeune cochenille se dresse dos au vent, posée sur les deux paires de pattes arrière ou seulement sur la dernière paire de pattes. Les pattes libres et les antennes sont tenues allongées, ce qui semble favoriser le décollage de la nymphe qui sera emportée par le vent. Ce phénomène a été étudié sur une espèce absente du Québec, Pulvinariella mesembryanthemi et a été observé lorsque le vent avait une force de 1,8 à 4,0 m par seconde. De plus ce comportement était présent seulement chez les nymphes qui ne s'étaient pas établies pendant les premières 24 heures .

Stade deux et parfois trois - femelle immature
La cochenille de premier stade (rampant) se fixe et mue au stade deux en continuant de croître. Elle mue ensuite au stade d'adulte sexué ou, pour certaines espèces, à un troisième stade nymphal asexué, puis au stade adulte.

Certaines espèces, par exemple celles appartenant aux genres Eulecanium, Parthenolecanium, Sphaerolecanium et Physokermes hibernent durant le second stade . De façon générale, leur comportement est le suivant. Le stade rampant quitte la chambre à couvain située sous la mère et se disperse pour s'établir en groupe, au bout ou en bordure des jeunes feuilles situées à l'extrémité des tiges. Les nymphes muent au stade deux et bougent moins souvent qu'au stade précédent. À la fin de l'été, le stade deux s'observe principalement sous les feuilles ou les tiges. À l'automne, avant la chute des feuilles, la cochenille de stade deux se déplace vers les parties ligneuses de l'arbre (tronc, grosse branche) pour y passer l'hiver. Au printemps, la cochenille se déplace de nouveau vers les tiges et mue au stade adulte.

On suppose que la sève est moins abondante dans les feuilles qui vont tomber prochainement et que c'est cela qui déclenche le déplacement des cochenilles vers leur site hivernal. La présence accrue d'éthylène dans les feuilles pourrait aussi être en cause .

Stade adulte - femelle
Après la mue imaginale, la femelle peut, selon l'espèce, continuer de croître un peu ou parfois beaucoup, par exemple de deux à huit fois la taille qu'elle avait au stade précédent. Elle peut aussi changer de forme et de couleur . Chez Neopulvinaria innumerabilis, c'est la jeune femelle adulte qui se déplace vers les parties ligneuses de la plante pour passer l'hiver .

Stades deux à cinq - mâle
Souvent grégaires, les mâles de stade deux sécrètent un bouclier dans lequel se développeront les stades subséquents (prépupal, pupal et stade adulte ténéral). Le bouclier est collé à la surface de l'hôte. Il est généralement plat et constitué d'une cire vitreuse comportant des sutures caractéristiques. À la fin du second stade, la nymphe devient allongée et la pigmentation des yeux apparaît .

Le mâle reste sous le bouclier quelque temps après avoir mué au stade adulte. À pleine maturité il émerge du bouclier à reculons et part à la recherche d'une femelle pour s'accoupler. Le stade adulte, privé de pièces buccales fonctionnelles, ne s'alimente pas et vit quelques heures à environ une semaine .

Reproduction
Les adultes s'accouplent généralement à la fin du printemps ou au début de l'été. Certaines espèces peuvent se reproduire avec ou sans accouplement (Parthenolecanium sp. et Pulvinaria sp.) .

Le nombre d'oeufs déposés par une femelle varie énormément en fonction de l'espèce mais aussi, chez une même espèce, selon les conditions environnementales. Par exemple, de petites femelles Parthenolecanium corni ont déposé environ 150 oeufs alors que d'autres, plus grosses, plus de 5000 . Généralement les oeufs sont couverts de filaments de cire pour les empêcher de se dessécher et de s'agglutiner .

Deux femelles matures à gauche et, beaucoup plus petits à droite, des boucliers blancs abandonnés par des mâles. Sur Prunus x cistena.


Femelle sur du cèdre (Thuya occidentalis).


Sur du tilleul (Tilia platyphyllos), la femelle mature à gauche et le bouclier vide d'un mâle à sa droite.


Une cochenille de stade rampant circule en tous sens, sur le dos de la femelle adulte.

Morphologie
Les cochenilles du premier stade, le stade rampant, mesurent moins de 1 mm de long (0,4 à 0,7 mm) . Les mâles et les femelles, passé le premier stade, sont complètement différents (dimorphisme sexuel).

Morphologie de la femelle adulte
La femelle n'a jamais d'ailes. Sa tête, son thorax et son abdomen sont fusionnés en une sorte de sac aplati. La plupart d'entre elles mesurent entre 3 et 6 mm mais certaines espèces peuvent être plus petites ou plus grandes. Par exemple, Neolecanium cornuparvum peut mesurer jusqu'à 12,5 mm. Les femelles ténérales sont généralement ovales et plates quoique celles observées sur les graminées sont plus allongées . Certaines espèces restent plates (par exemple, Coccus hesperidum) mais la plupart gonflent à divers degrés. Certaines espèces doivent leur asymétrie aux obstacles qui les entourent alors que d'autres le sont par nature.

La cuticule dorsale peut devenir dure et brillante, de différentes couleurs, unie ou picotée et peut varier en fonction de l'âge. Le changement est moins prononcé chez les cochenilles qui font des ovisacs. Chez Eriopeltis sp., qui est enfoui dans l'ovisac, le dos est membraneux alors que chez Pulvinaria sp., qui reste à l'extérieur de l'ovisac, le dos est légèrement sclérifié.

Certaines espèces ont une apparence très différente, selon l'hôte où elles se sont établies. Par exemple Parthenolecanium corni, une cochenille polyphage (350 hôtes recencés ) est ronde et convexe sur un hôte du genre Prunus et aplatie et allongée sur un Robinia. Des chercheurs ont transféré cette espèce de cochenille d'un hôte à l'autre et ont observé qu'elle s'adaptait en prenant la forme typique de la cochenille qui s'alimente sur le second hôte .

La morphologie des plaques anales est un caractère déterminant chez les femelles adultes Coccidae. Seuls les Physokermes en sont dépourvus . Situées à la base de la fente anale et au fond d'une échancrure plus ou moins profonde, chacune des deux plaques est de forme triangulaire aux marges extérieures souvent arrondies. Au repos, les deux plaques se touchent . Les femelles adultes ont généralement des pattes et des antennes bien développées . Les stylets sont longs, parfois plus longs que le corps. Lorsqu'ils ne sont pas insérés dans la plante, ils se replient dans une espèce de sac situé sous l'abdomen (crumena) . Les pièces buccales sont situées entre la base des pattes antérieures .

Chez les Coccoidea, ce sont les Coccidae qui possèdent la plus grande variété de glandes produisant de la cire . Celle-ci peut être de différentes textures, tout dépendant de l'usage qui lui est réservé, par exemple l'ovisac, la carapace, l'enrobage des gouttes de miellat, etc. Les yeux sont présents chez la plupart des Coccidae quoique parfois difficiles à observer. Ils se résument à deux points situés dorsalement, près de la marge et antérieurs aux antennes.

L'échancrure, située sur la partie postérieure de la carapace, est plus ou moins profonde.


Partie postérieure de la carapace d'une femelle du genre Pulvinaria.


Le bouclier de ce mâle est couvert de cire floconneuse et semble être orné de projections.


Les sutures du bouclier mâle vide sont surlignées en noir, ci-dessus.

Les obstacles façonnent parfois les cochenilles d'une manière différente de leur forme naturelle. Au centre, la cochenille n'est pas parfaitement ronde comme les deux autres.

Les yeux ne sont pas toujours aussi apparents chez les cochenilles. Ici, on les discerne très bien, sur la marge avant de cette femelle Pulvinaria sp.
Morphologie du mâle adulte
Le mâle adulte est généralement ailé. La paire antérieure comprend deux nervures. La paire postérieure est absente ou réduite à une paire d'haltères . Sa tête, son thorax et son abdomen sont clairement définis. Il possède des pattes, de longues antennes et deux longs filaments sur chaque côté du huitième segment abdominal . Les pièces buccales sont atrophiées et non fonctionnelles. Certaines espèces ont seulement une grande paire d'yeux dorsale et une paire ventrale. Mais d'autres ont aussi une à trois paires de plus petits yeux latéraux. Les antennes ont généralement 10 articles mais certains groupes en ont neuf ou moins. L'arrière de la tête est moins large vers le thorax et forme une sorte de « cou » .

Contrairement aux femelles, qui doivent être récoltées jeunes et montées entre lame et lamelle après une préparation complexe, les boucliers des mâles peuvent être observés à partir de leur formation et même après l'éclosion du mâle. Une simple loupe est suffisante. La couleur, la texture et la forme du bouclier mâle varient selon l'espèce . La couleur peut être ambre opaque, blanche ou grise. La texture peut être vitreuse, presque transparente, ou granuleuse. Le bouclier peut aussi être couvert de cire floconneuse. Certains boucliers sont extrêmement fragiles et d'autres très résistants. Le dessus peut être orné de projections ou uni. On observe jusqu'à neuf plaques principales découpées par 12 sutures .

Le bouclier peut varier chez une même espèce. Le lieu d'établissement (feuille ou tige) sur l'hôte peut avoir un effet sur l'allure du bouclier bien que la position des plaques et des sutures sont les mêmes. Il y a généralement une grande variation de la forme du bouclier (nombre de sutures, plaques, apparence) entre les différentes espèces. Toutefois on rencontre chez les espèces d'un même genre une grande similarité, par exemple Eriopeltis sp. qui a une seule suture postérieure transversale .
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