Cicadelles - Comportements

1. NETTOYAGE (ONCTION ET LISSAGE)
2. COMMUNICATION
3. ALIMENTATION
1. NETTOYAGE (ONCTION ET LISSAGE)
Les cicadelles adultes et les nymphes se lissent régulièrement les ailes, la tête et les antennes avec leurs pattes arrière, d’un seul côté ou des deux côtés à la fois. Elles étendent sur leurs ailes et leur abdomen une substance exceptionnelle, qu’on appelle brochosome (du grec brochos, maille de filet et soma le corps). Après une mue, des gouttes de brochosomes sont produites par les tubes de Malpighi, expulsées par l’anus, saisies entre les pattes, déposées sur les ailes et étalées avec énergie. Des accumulations de cette substance se forment sur le bord des ailes et y sèchent. Certains groupes de cicadelles ont même développé des structures pour accumuler et retenir plus facilement les brochosomes sur leurs ailes: de petites vagues sur une région ovale de l’aile (Typhlocybinae), une dépression (Xestocephalus) ou des setae (Cuerna). Lorsqu’elle se frictionne, la cicadelle continue de répandre ce produit hydrofuge et résistant à la chaleur. Plusieurs hypothèses expliquent ce comportement, le plus probable étant la fabrication d’une couche protectrice protégeant l’insecte contre le liquide collant qu’elles expulsent de leur anus.

Deux genres présents au Québec, Cuerna et Oncometopia, poussent encore plus loin l’exploitation de cette substance. Les femelles produisent des brochosomes cylindriques et les accumulent sur leurs ailes pour former une plaque blanchâtre. Après la ponte, elles grattent cette plaque crayeuse avec les setae de leurs pattes et saupoudrent la région où leurs oeufs ont été pondus. L’effet exact de cette application n’est pas connu et fait l’objet de recherches.

Brochosomes
Les brochosomes sont des particules de protéines de 0,2 à 20,0 micromètres (µm). (Un globule rouge humain mesure 6 à 8 µm). Ils sont de deux types : les sphériques, appliqués sur le corps et les cylindriques qui sont produits exclusivement par les femelles et appliqués sur la surface de ponte. Leur taille, leur forme et les petits détails visibles à la surface des brochosomes varient énormément. Selon l'espèce de cicadelle, les brochosomes peuvent être identiques ou différents. Une même espèce peut s’enduire de différentes sortes de brochosomes à la fois, ou en produire des différents, selon leur stade de développement. Le brochosome sphérique est constitué d’un centre vide entouré d’alvéoles.
Macropsis brochosome Macropsis brochosome
Macropsis brochosome La cicadelle Macropsis prend des gouttes de brochosomes de son anus (Fig.1), les amène vers l'avant (Fig.2) avec ses pattes postérieures et les étale sur ses ailes (Fig.3).

Après l'étalement, on observe une couche blanchâtre de brochosomes sur les ailes (Fig.4)
Macropsis brochosome
Les informations sur les brochosomes proviennent du site de R.A. Rakitov http://wwn.inhs.illinois.edu/~rakitov/brochosomes.html. Vous y trouverez tous les détails, des photos de brochosomes ainsi que plusieurs séquences video illustrant les comportements de nettoyage des cicadelles adultes et nymphes.
Séances de nettoyage de Neokolla hieroglyphica et Ceratagallia sp.
Neokolla hieroglyphica
Neokolla hieroglyphica Neokolla hieroglyphica
Ceratagallia Ceratagallia Ceratagallia
Accumulations de brochosomes séchés sur la bordure des ailes des cicadelles.
Dikraneura Empoasca Kybos petiolaridis
Xestocephalus Cuerna
2. COMMUNICATION
Les premières classifications, dont celle de Westwood en 1840, divisaient certains insectes en deux groupes: les chanteuses (cigales) et les muettes (cicadelles et fulgores). Il a fallu attendre les travaux de Ossiannilsson, 100 ans plus tard, pour confirmer que les cicadelles émettaient des sons. Selon l’espèce, les mécanismes et les éléments utilisés pour produire le son varient. Situés sur le premier ou les deux premiers segments de l’abdomen, des timbales, muscles et apodèmes peuvent constituer l’équipement acoustique de la cicadelle. Les espèces apparentées émettent des sons différents, ce qui favorise la reproduction entre individus d’une même espèce. En effet l’émission de sons ou de vibrations est reliée, entre autres, à la recherche d’un partenaire pour s’accoupler. Les techniques de reconnaissances acoustiques peuvent être utilisées pour tester la validité des hypothèses de classification basées sur la morphologie.

Les femelles émettent aussi des sons mais moins élaborés que les mâles. Les couples de certaines espèces de cicadelles font des duos avant de s’accoupler. Selon l’étude de Nuhardiyati & Bailey (2005) sur Balclutha incisa, les mâles émettent six types de signaux associés à différents comportements : nettoyage, appel, pré-copulation, copulation, post-copulation et agression.

Les sons ou vibrations émis par les cicadelles se propagent via la plante et l’oreille humaine ne les perçoit pas. Il faut des équipements sophistiqués pour les capter.

Pour en savoir plus sur la communication des cicadelles, lire Nault (1985).

3. ALIMENTATION
Des insectes piqueurs-suceurs
Les cicadelles sont des insectes qui s’alimentent de fluides, plus précisément de la sève des plantes. Elles ne possèdent pas d’organes pour mâcher ou broyer la nourriture. Elles sont parfois le vecteur de maladies qui affectent les plantes en absorbant de la sève contaminée et en laissant sur une autre plante de la salive qui est devenue porteuse de la maladie. Des espèces ou des groupes d’espèces se nourrissent exclusivement de certains végétaux (par exemple, le saule, le bouleau, les carex, les graminés, etc.). L'association hôte-cicadelle facilite ou permet la détermination des cicadelles.

Trois sortes de nourriture
La majorité des cicadelles s’alimentent de la sève qui circule dans le phloème de la plante. Certaines d’entre elles, notamment les Cicadellinae, s’alimentent plutôt de la sève du xylème. Cette dernière contient moins de substances élaborées que celle du phloème, ce qui expliquerait pourquoi les cicadelles qui s’en nourrissent le font généralement sur une plus grande variété d’hôtes. De plus, la sève de xylème étant plus diluée, elles doivent en absorber une plus grande quantité. La plupart des Typhlocybinae se nourrissent du contenu des cellules mésophylles de la plante. Lorsqu’elles vident le contenu de ces cellules, de petits points blancs apparaissent à la surface de la feuille aux endroits où la cicadelle s’est alimentée. Celles qui se nourrissent de sève de phloème sont plus souvent responsables de la propagation des maladies transmises aux plantes. Voici une nymphe Typhlocybinae, possiblement du genre Empoasca, observée sur le dessus d'une feuille d'aster qui comporte des taches blanches où des nymphes se sont nourries de cellules mésophylles de la plante:

Typhlocybinae taches foliaires
Typhlocybinae taches foliaires
Agallia labium
Un peu de botanique
Le xylème transporte la sève brute (eau et sels minéraux) qui provient des racines. C’est le phloème qui fait circuler la sève transformée par le processus de photosynthèse et qui est concentrée en matériaux nécessaires à l’entretien et au développement de la plante. La plus grande partie de l'intérieur d'une feuille, c'est-à-dire entre l'épiderme inférieur et supérieur, est composé de mésophylle, un tissu qui joue un rôle très important dans la photosynthèse.

Plante hôte ou nourricière?
Oman (1949) fait une distinction entre la plante hôte, où la cicadelle dépose ses oeufs et où les nymphes se développent et la plante nourricière où les adultes sont observés en train de s’alimenter. Il mentionne également le fait qu’une cicadelle peut être seulement de passage sur une plante qui n’est alors ni hôte, ni nourricière. Généralement une espèce donnée de cicadelle s'alimente sur une seule espèce de plante hôte ou sur seulement quelques espèces qui sont étroitement apparentées (par exemple, les saules). Mais il y a plusieurs espèces de cicadelles qui se nourrissent sur une grande variété de plantes.
Typhlocybinae labium
Pièces buccales
Les cicadelles possèdent des pièces buccales modifiées pour mieux percer et sucer la sève des végétaux. Contrairement à beaucoup d’insectes, elles ne possèdent pas de palpes. Les pièces buccales comprennent le labium, le labrum et quatre stylets aux pointes aiguisées.

Le labrum est un appendice triangulaire situé au-dessus du labium. Sa face interne est dentelée et positionne les stylets à leur sortie de la tête.

Le labium est un organe tubulaire comportant sur sa face antérieure une gouttière profonde où logent les quatre stylets. Le labium est muni de poils probablement liés à une fonction sensorielle.

Les quatre stylets sont regroupés en un assemblage serré. Au centre, les deux stylets maxillaires s’emboîtent fermement à l’aide de sillons et forment le canal alimentaire et le canal salivaire qui est plus petit. Ces deux canaux se rejoignent en un seul à la pointe des stylets. Les deux stylets mandibulaires, munis de poils sensoriels, sont situés à l’extérieur et enveloppent partiellement les stylets maxillaires. Les quatre stylets comportent également des canaux pour loger les dendrites.


Mécanisme de pompe
Dans la tête, les fluides amenés par les stylets sont emmagasinés dans un petit réservoir appelé le précibarium. Il contient la valve précibariale permettant de contrôler le débit d’ingestion. Les fluides passent ensuite à un autre réservoir, le cibarium.

La valve précibariale est actionnée par des muscles contrôlés par la cicadelle. Son rôle est de prévenir le refoulement des fluides dans les stylets et de contrôler le débit d’entrée, notamment celui de la sève du phloème qui est à haute pression. Les fluides passent ensuite dans le cibarium. En l’absence de pression hydrostatique, le cibarium joue le rôle de pompe à l’aide des muscles qui le contrôlent.

Il semble y avoir une corrélation entre le type de sève absorbée par une cicadelle et la morphologie des réservoirs de nourriture. En effet, celles qui s’alimentent de sève de xylème, à pression hydrostatique nulle ou négative, ont un précibarium plus large, très sclérifié et leur cibarium possède de puissants muscles dilatateurs. On croit que le précibarium plus large offre moins de résistance à la circulation des fluides et que sa texture sclérifiée le rend plus résistant à la forte pression de pompage du cibarium. Quant à elles, les cicadelles qui se nourrissent de sève de phloème, dont la pression hydrostatique est élevée, ont généralement un précibarium étroit, peu sclérifié et des muscles dilatateurs moins développés.

Les glandes salivaires
Les glandes salivaires produisent deux sortes de salives. L’une aqueuse et l’autre durcissante. Cette dernière se solidifie immédiatement au contact de l’air ou d’un fluide et recouvre complètement les stylets lorsqu’ils sondent un végétal. La salive aqueuse contient des enzymes digestives qui liquéfient le contenu et les parois des cellules.

Recherche de nourriture et alimentation
Pour trouver sa nourriture, la cicadelle commence par sonder la surface du végétal avec son labium. Après plusieurs coups de sonde, elle appuie fermement son labium sur la feuille et insère ses stylets dans le végétal. Le labium se rétracte vers le haut et n’entre pas dans le végétal. Juste avant la perforation, les stylets laissent échapper une goutte de salive durcissante qui forme un collet qui adhère à la surface. À mesure que les stylets progressent dans le végétal, de la salive durcissante est sécrétée, durcit et forme un fourreau autour des stylets. Des senseurs, présents dans le précibarium permettent à la cicadelle de "goûter" la sève et de sélectionner celle qui lui convient.
La figure suivante est tirée du livre The Leafhoppers and Planthoppers, L.R. Nault et J.G. Rodriguez. Copyright 1985 John Wiley & Sons, Inc. (www.wiley.com) La figure et le chapitre qui traite de l'alimentation est d'Elaine Backus. L'illustration est reproduite avec l'aimable autorisation de l'éditeur.





Cette figure illustre bien les différentes composantes qui interviennent dans le processus d'alimentation de la cicadelle.

Cib: cibarium
CibD: diaphragme du cibarium
CibDM: muscle dilatateur du cibarium
Clpl: clypellus
Clyp: front
Epi: épipharynx
FC: canal alimentaire
FG: ganglion frontal
Hypo: hypopharynx
Lab: labium
LabT: bout du labium
Lbr: labrum
MnPl: plaque mandibulaire
MnSB: base des stylets mandibulaires
MnSt: stylet mandibulaire
MxPl: plaque maxillaire
MxSt: stylet maxillaire
Pre: précibarium
SC: canal salivaire
StD: dendrite
StF: faisceau de stylets

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