Pucerons - Parasitoïdes

Qu'est-ce que c'est?
Un parasitoïde est un insecte qui parasite un autre insecte, par exemple un puceron. On l'appelle aussi parasitoïde primaire, par opposition à l'hyperparasitoïde (parasitoïde secondaire). Le parasitoïde pond un oeuf à l'intérieur du puceron vivant. La larve s'y développe en le dévorant de l'intérieur puis y fait son cocon. À maturité, l'adulte émerge du puceron momifié.

Quels insectes sont des parasitoïdes des pucerons?
Chez les hyménoptères, plusieurs genres de guêpes parasitent directement les pucerons. Elles font partie des deux super-familles suivantes:
  • Ichneumonoidea, famille des Braconidae, sous-famille des Aphidiinae
  • Chalcidoidea, famille des Aphelinidae, sous-famille des Aphelininae

Comportement typique de l'oviposition d'une guêpe Aphidiinae, l'abdomen recourbé vers l'avant, sous elle.
Ces guêpes sont minuscules (un à quelques millimètres seulement), solitaires et endoparasitoïdes. Elle parasitent strictement les pucerons, qu'ils soient aux stades de nymphes ou d'adultes. Les guêpes de genres Aphidius et Aphelinus sont utilisées dans la lutte biologique contre les pucerons.

Les pucerons appartenant à la super-famille des Phylloxeroidea ne sont jamais la cible des guêpes parasitoïdes. Pour expliquer ce phénomène, on peut penser que le parasitisme a évolué après que les pucerons se soient divisés en deux groupes distincts et que seul le groupe des Aphidoidea a été exploité.

Aphidiinae
Chez les Aphidiinae, la femelle pond généralement un seul oeuf par puceron. Lorsque les hôtes se font rares, plus d'un oeuf peut être pondu mais un seul sera viable. La femelle détermine le sexe de sa progéniture en contrôlant l'apport de sperme et ce faisant, produit des oeufs fertilisés ou non qui donneront respectivement des femelles ou des mâles. Les oeufs sont relativement petits et pauvres en nutriments. La femelle peut stocker de 200 à 300 oeufs matures dans ses ovaires mais elle ne les réabsorbe pas lorsqu'elle ne peut pas les pondre. Les adultes se nourrissent de miellat et de nectar provenant des nectaires extrafloraux. Ils ne se nourrissent pas de l'hémolymphe des pucerons. Sur le terrain, leur durée de vie ne dépasse probablement pas deux ou trois jours. Chez la majorité des espèces, plusieurs générations se succèdent au cours de l'été.

Aphelinus (Aphelininae)
La femelle pond un seul oeuf par puceron et évite la plupart du temps de pondre dans un puceron déjà parasité. Contrairement aux Aphidiinae, elle se nourrit de l'hémolymphe de pucerons et produit des oeufs relativement gros et riches en nutriments. Elle peut les réabsorber si elle ne peut les pondre, augmentant ainsi sa durée de vie. Les femelles accouplées pondent des oeufs fertilisés ou non, respectivement dans de gros ou petits pucerons.

Comportement d'oviposition très différent
Chez les Aphidiinae, la femelle se dresse sur ses pattes et recourbe son abdomen sous elle, en direction du puceron. Elle plante ensuite son ovipositeur dans l'hémocèle de l'hôte.

Trois photos ci-dessous: pendant plusieurs minutes la guêpe pond ses oeufs dans des pucerons du genre Mindarus. Elle enfonce son abdomen plusieurs fois entre les aiguilles de la pousse du sapin où sont enfouis les pucerons.
Chez les Aphelininae, la guêpe adopte une approche tout à fait différente:
La guêpe s'approche du puceron en lui faisant face (photo ci-dessous à gauche). Elle se retourne prestement de 180 degrés et plante son ovipositeur dans l'hémocèle du puceron (photo au centre). Les extrémités des ailes sont alors repliées vert le haut, à la verticale (photo ci-dessous, à droite).
À noter que les Aphelinus se nourrissent du miellat mais aussi surtout des fluides corporels des pucerons. L'alimentation et la ponte se font aux dépens de pucerons différents. Après l'avoir percé de son ovipositeur, la guêpe s'alimente du fluide qui coule de la blessure. Le puceron est alors paralysé et peut être transpercé à maints endroits. Cette activité se répète périodiquement car les nutriments absorbés sont nécessaires à la production des oeufs.
Les pucerons parasités s'observent souvent seuls sur une feuille, après que la colonie ait déserté le site . Mais on les observe aussi, comme sur les photos ci-dessus, avec les pucerons sains, au milieu de la colonie. Leur taille plus grande et gonflée ainsi que leur couleur qui n'est pas typique de leur espèce permet de les repérer facilement.
Trois photos ci-dessus:
La larve tisse son cocon à l'intérieur du puceron qu'elle a dévoré et qui s'est momifié (photo à gauche; cliquez ici pour voir la couleur du puceron sain). Chez les Aphidiinae, la momie peut être jaune, brune ou noire. L'orifice d'émergence est de forme circulaire et les contours sont bien découpés (photo au centre). Chez les Aphelininae, la momie est noire, les contours de l'orifice d'émergence sont irréguliers et ne comportent pas de couvercles (photo à droite, de pucerons Diuraphis parasités).
Trois photos ci-dessous:
Une momie a été récoltée un 3 août dans une colonie de Cinara sur de l'Épinette blanche (voir ici). Le 9 août suivant, la guêpe émerge du puceron par un orifice qu'elle a percé à l'arrière de l'abdomen.
Les photos 1 à 4 représentent des momies comme celles, bien particulières, des guêpes du genre Praon. "Ils s'empupent sous le puceron éviscéré, donnant ainsi à la momie l'apparence d'une structure « à deux étages ». À la fin de son développement larvaire, le parasitoïde déchire la partie abdominale du puceron, extirpe sa tête hors de l'hôte et tisse un réseau de fils de soie qui formera une toile externe abritant le cocon. Cette toile terminée, la larve émerge complètement du puceron, tisse un cocon interne et s'empupe" .
Photo 1. Puceron Hyalopterus pruni sain (rouge) et momifié (à sa gauche) par une guêpe du genre Praon.

Photo 2. Les cocons observés sont généralement opaques. Ici, la larve qui s'activait à tisser le cocon était bien visible.

Photo 3.

Photo 4.
Praon sp.
Photo 5.
Photos 3 à 5, un même spécimen gardé en captivité. Sept jours plus tard, la guêpe perce un orifice circulaire à couvercle à l'avant du cocon (photo 4) et émerge (photo 5).
Ci-dessus, une fourmi a été observée en train de piller une momie. C'est difficile de déterminer si la guêpe avait déjà émergé de la momie ou si elle a été attaquée par la fourmi. Starý note que de telles attaques sont rares et limitées. Ci-dessus, une fourmi attaque une guêpe qui rôde autour d'une colonie d'Aphis. Les deux tombent au sol et la guêpe s'échappe.
Résumé des différences entre les deux sous-familles de guêpes parasitoïdes
Tiré des articles de Petr Starý, dans Minks et Harrewijn 1988 et de Völkl et al., dans van Emden et Harrington 2007
Braconidae - Aphidiinae Aphelinidae - Aphelininae
Alimentation miellat et nectar de nectaires extrafloraux Aphelinus: hémolymphe de pucerons
Oeufs pauvres en nutriments
pas réabsorbés
relativement petits
300 à 1800 oeufs, en laboratoire
Aphelinus:
riches en nutriments
réabsorbés
relativement gros
200 à 800 oeufs, en laboratoire
Oviposition abdomen replié sous le corps dos au puceron
Couleur de la momie jaune, brune ou noire noire bleutée
Orifice d'émergence circulaire, bien découpé et présence d'un couvercle bords irréguliers, pas de couvercle
Émergence de la momie située n'importe où sur le puceron située surtout sur la région postérieure du puceron

Voici, tiré de Krombein 1979, deux listes de guêpes et de pucerons-hôtes présents au Québec. L'une est classée par guêpes et l'autre par pucerons . Cette liste n'est pas complète. Tous les genres de guêpes de ces listes, sauf Aphelinus, appartiennent aux Aphidiinae.

Pour en savoir plus sur les Chalcidoidea et consulter des illustrations, cliquez sur l'icône 
Pour voir une video de la guêpe Aphelinus mali pondre dans le puceron Eriosoma lanigerum, cliquez sur l'icône 

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