Pucerons - Hyperparasitoïdes

Qu'est-ce que c'est?
Un hyperparasitoïde est un insecte qui parasite un autre insecte, qui est lui-même un parasitoïde en action (parasitoïde primaire). Un parasitoïde tue éventuellement son hôte alors qu'un parasite vit aux dépens de l'hôte, sans le tuer.

Quels insectes sont des hyperparasitoïdes?
Les insectes appartenant à l'ordre des Hyménoptères (guêpes) surtout mais aussi quelques Diptères et Coléoptères. La liste des genres du tableau qui suit provient de l'article de D.J. Sullivan (Minks et Harrewijn 1988) mais la classification a été revue selon la source internet The Taxonomicon.
Liste des genres d'Hyménoptères hyperparasitoïdes chez le puceron
Superfamilles Familles Genres Type
Chalcidoidea Pteromalidae Asaphes, Coruna, Pachyneuron Ectoparasitoïde
Chalcidoidea Encyrtidae Syrphophagus (syn. Aphidencyrtus) Ecto et endoparasitoïde
Chalcidoidea Eulophidae Tetrastichus Endoparasitoïde
Cynipoidea Figitidae1 Alloxysta, Lytoxysta, Phaenoglyphis Endoparasitoïde
Ceraphronoidea Megaspilidae Dendrocerus Ectoparasitoïde
Note 1: selon la source consultée, le trio Alloxysta, Lytoxysta, Phaenoglyphis est classé dans l'une des familles suivantes: Alloxystidae, Charipidae, Cynipidae ou Figitidae.

Endoparasitoïde et ectoparasitoïde
La guêpe endoparasitoïde pond son oeuf à l'intérieur de la larve du parasitoïde primaire qui est en train de se développer à l'intérieur du puceron encore vivant. Au contraire, la guêpe ectoparasitoïde pond son oeuf à la surface du parasitoïde primaire qui est toujours à l'intérieur du puceron alors mort et momifié.

Dans le texte qui suit, Sullivan décrit bien le comportement des guêpes.

Alloxysta, un exemple du comportement d'une guêpe endoparasitoïde
La femelle approche un puceron vivant, déjà parasité. Elle le tâte avec ses antennes puis monte sur son dos, l'abdomen légèrement arqué. Parfois, alors que la guêpe est solidement campée sur le dos du puceron, celui-ci tente de déloger l'intruse par de violents mouvements. Mais celle-ci reste en position et sonde le puceron.

La guêpe le tâte avec ses antennes (photo ci-dessus) puis monte sur son dos (ci-dessous).
Avec son ovipositeur, elle perfore son exosquelette jusqu'à ce qu'elle trouve le parasitoïde primaire à l'intérieur duquel elle pond son oeuf. Elle ne paralyse ni le puceron, ni le parasitoïde primaire mais ses recherches laisseront plus tard une cicatrice visible sur la surface du puceron momifié, à chaque endroit où elle a inséré son ovipositeur. Le parasitoïde primaire, maintenant porteur de l'hyperparasitoïde, continue toutefois de se développer en dévorant le puceron de l'intérieur.

En laboratoire, tout dépendant de l'espèce, le puceron se momifie environ huit jours après la ponte du parasitoïde primaire. Deux jours et demi à trois jours après la momification du puceron, la larve de l'hyperparasitoïde entre en action et commence à dévorer le parasitoïde primaire dont elle émergera éventuellement. Elle continuera de se nourrir sur ses restes et émergera finalement de la momie quelques jours plus tard. Tout dépendant de l'espèce, le cycle complet de développement d'Alloxysta dure entre 13 et 20 jours.

La guêpe le perce avec son ovipositeur.


Ci-dessus, on discerne clairement la larve de guêpe en demi-lune, à l'intérieur du puceron momifié. Ce dernier a été conservé en captivité. Quelques jours plus tard, la guêpe à droite en a émergé. Elle appartient probablement à la famille des Figitidae, un hyperparasitoïde. (BugGuide #310919).





Asaphes, un exemple du comportement d'une guêpe ectoparasitoïde
La guêpe du genre Asaphes pond son oeuf à la surface du parasitoïde primaire qui se développe à l'intérieur d'un puceron mort et momifié.

Avec ses antennes, elle tambourine sur le dos du puceron et la tapote avec son abdomen. Montée sur le dos de la momie, elle perce ensuite un orifice avec son ovipositeur, pond son oeuf à la surface du parasitoïde primaire et lui injecte un venin pour le paralyser. Le parasitoïde primaire cesse son développement et se transforme en une masse molle et noirâtre qui sert de nourriture à la larve d'Asaphes. Environ 21 jours plus tard, l'adulte émerge de la momie.
Dendrocerus, une guêpe ectoparasitoïde différente d'Asaphes
La femelle Dendrocerus ne pond pas à travers le dos du puceron mais se place sur le côté, en s'encrant sur la feuille où est posée la momie. De plus, le parasitoïde primaire n'est pas paralysé au moment de la ponte et continue son développement suffisamment longtemps pour atteindre le stade prépupe. Il suspend alors sa croissance et n'atteint jamais le stade adulte. De l'oeuf au stade adulte, Dendrocerus prend environ 16 jours pour se développer.

Syrphophagus une guêpe endoparasitoïde atypique
Les femelles Syrphophagus, contrairement aux autres guêpes, peuvent pondre dans le parasitoïde primaire alors qu'il est, soit au stade de larve dans le puceron encore vivant, soit au stade de pupe dans le puceron momifié. Les femelles semblent avoir une préférence pour la ponte dans un puceron momifié.
Ci-dessus, dans une colonie de pucerons observée sur de la Vesce jargeau: à gauche, un puceron non parasité. Au centre, une momie conservée en captivité et à droite la guêpe qui en est sortie quelques jours plus tard. Elle est possiblement du genre Dendrocerus.
Autres termes et notions
Les hyperparasitoïdes sont koïnobiontes lorsque la femelle ne tue pas le parasitoïde primaire au moment de la ponte. Au contraire, ils sont idiobiontes lorsque le parasitoïde primaire est paralysé ou tué au moment de la ponte. Dans les exemples donnés ci-dessus, Alloxysta est koïnobionte alors qu'Asaphes est idiobionte.

Un hyperparasitoïde peut lui-même devenir la proie d'un parasitoïde (tertiaire). On observe des parasitoïdes primaires, secondaires, tertiaires et même quaternaires.

Certains parasitoïdes s'attaquent exclusivement à d'autres parasitoïdes alors que d'autres peuvent s'attaquer soit directement à un hôte (un puceron, par exemple), soit à un parasitoïde.

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