Pucerons - Galles par espèces

Le tableau qui suit présente la liste des arbres sur lesquels les pucerons forment de vraies galles durant une portion de leur cycle de vie (pucerons et hôtes présents au Québec seulement). Source: Blackman & Eastop 1994. Parfois, les pucerons forment des pseudogalles si étanches qu'on pourrait les associer à des galles. Leur liste est ici.
Hôte primaire (galle)	Genre / espèce	Classification
Caryer (Carya)	Phylloxera	Phylloxeroidea, Phylloxeridae
Épinette (Picea)	Adelges Pineus pinifoliae	Phylloxeroidea, Adelgidae, Adelginae Aphidoidea, Aphididae, Pineinae
Hamamélis (Hamamelistes)	Hamamelistes spinosus	Aphidoidea, Aphididae, Hormaphidinae, Hormaphidini
Orme (Ulmus)	Colopha Kaltenbachiella ulmifusa Tetraneura	Aphidoidea, Aphididae, Pemphiginae, Eriosomatini
Peuplier (Populus)	Pemphigus Mordwilkoja vagabunda	Aphidoidea, Aphididae, Pemphiginae, Pemphigini
Sumac (Rhus)	Melaphis	Aphidoidea, Aphididae, Pemphiginae, Fordini
Vigne de rivage (Vitis)	Daktulosphaira vitifoliae	Phylloxeroidea, Phylloxeridae

Genre Adelges, sommaire
Quatre espèces d'Adelges gallicoles sur l'épinette sont observées au Québec: Adelges abietis, cooleyi, lariciatus et laricis. Les deux premières s'identifient assez facilement. A. abietis: galle située sur le côté de la pousse, globulaire, aiguilles coiffant les loges plutôt courtes, contour des loges souvent rouge, présence des gallicoles ailés avec des oeufs près de galles fraîchement ouvertes. A. cooleyi: galle située au bout de la pousse, mince et allongée, souvent incurvée, aiguilles coiffant les loges aussi longues que celles sur des pousses sans galle; proximité de l'hôte secondaire, le Pseudotsuga menziesii (Douglas de Menzies). Les deux autres, A. lariciatus et laricis sont plus difficiles à déterminer. Elles ont toutes deux comme hôte secondaire le mélèze et l'allure de leurs galles est variable et semblable. Cumming (1968) les distingue de cette façon: A. lariciatus: la galle n'entoure pas toujours la pousse qui parfois prolonge sa croissance au-delà de la galle, globulaire, aiguilles coiffant les loges courtes, contour des loges saillant, souvent jaune pâle ou brun pâle. La galle est verte et devient rose ou rose-rouge. A. laricis: la galle entoure complètement la pousse, globulaire mais plus compacte que celle d'A. lariciatus, aiguilles coiffant les loges courtes, contour des loges plat. La couleur rose foncé de la galle serait distinctive. Gaumont (1978) présente une illustration de la galle d'A. laricis: une petite boule en bout de pousse aux aiguilles coiffant les loges à peine développées. La galle serait verte ou jaune. Aphids on the World's Plants (accès avril 2023) présente une illustration différente, tirée de Carter (1975). La galle n'est pas terminale et les aiguilles coiffant les loges sont plus longues.
Adelges abietis
Hôte primaire: Picea abies, P. glauca (Épinette de Norvège, É. blanche). Hôte secondaire: aucun; se développe seulement sur l'épinette. Galle: la forme dite en ananas est très caractéristique. Elle se distingue de celle d'Adelges cooleyi par sa forme globulaire et ses aiguilles plus courtes. Cycle de vie: voir la page de l'espèce Adelges abietis.

20 mai. Les galles de l'année précédente persistent sur l'épinette durant l'hiver. Au printemps, les galles séchées parfois abondantes, ressemblent vaguement à des cônes à maturité.		Une tige à la mi-juin densément colonisée par une demi-douzaine de galles.

12 et 30 mai. Les deux photos ci-dessus représentent la même pousse d'épinette. À gauche, la fondatrice, sous une touffe de cire se nourrit à la base de la pousse. À droite, la galle prend déjà forme et les oeufs sont presque à maturité. Cliquez sur la photo pour voir les oeufs où se devinent les yeux des pucerons.		9 août. Une galle « en ananas » typique d'Adelges abietis.

Une galle découpée en juillet révèle les loges où se développent les pucerons. Pour en voir plus accédez à la page d'Adelges abietis.	La même tige observée les 20 mai et 3 juin. À gauche, les petites masses de cire blanche à la base des pousses couvrent une femelle qui pond ses oeufs. En une quinzaine de jours, les trois pousses se sont radicalement transformées.
Adelges cooleyi
Hôte primaire: galle sur Picea (épinette). Hôte secondaire: Pseudotsuga menziesii (Douglas de Menzies). Galle: formée par un enchaînement de loges à la base de quelques aiguilles de la pousse d'épinette. Elles sont généralement sur une face de la pousse, les aiguilles sur l'autre face se développant normalement. Les longues aiguilles coiffant les loges et la forme tubulaire de l'ensemble distinguent A. cooleyi des autres espèces du genre. Cycle de vie: voir la page de l'espèce Adelges cooleyi.

Galle sur Picea pungens le 28 juin.	Galle sur Picea pungens le 1 juillet. Les loges des pucerons sont sous la pousse.	Une galle du 9 juillet, teintée de mauve.

Deux loges à la base d'aiguilles. La texture de la galle est remarquable et différente des tissus normaux qui sont lisses. Des trichomes couvrent les galles.	La galle couvre la moitié de la pousse de l'épinette. La base plate et lisse de l'aiguille (A →) est sans pucerons alors que l'autre (B →), gonflée par une loge, abrite des pucerons.	Vue transversale d'une galle coupée le 10 juillet.

Vue longitudinale d'une galle coupée le 10 juillet.	Une galle de l'année précédente sur Picea pungens.	Dans un parc, une épinette a été plantée juste à côté de l'hôte secondaire, Pseudotsuga menziesii, facilitant ainsi la vie aux pucerons. Ici, les galles brunes de l'année précédente, en grand nombre.
Adelges lariciatus et Adelges laricis
Adelges lariciatus Hôte primaire: Picea glauca, P. mariana, P. pungens (Épinette blanche,noire,Épinette du Colorado). Hôte secondaire: Larix laricina (Mélèze laricin). Galle: verte au début, puis rose, rose-rouge et éventuellement brune. Globuleuse, les aiguilles qui la coiffent sont courtes. La galle entoure partiellement la tige et ne s'étend généralement pas jusqu'à son extrémité. La tige peut s'allonger au-delà de la galle (Cumming, 1968). Cycle de vie: voir la page Adelges sp.
Adelges laricis Hôte primaire: Picea abies, P. mariana, P. rubens (Épinette de Norvège, É. noire, É. rouge). Hôte secondaire: Larix decidua, L. kaempferi, L. laricina (Mélèze d'Europe, du Japon, laricin). Galle: globulaire ou ovale. Couleur crème ou ivoire avec une texture cireuse. Devient rose ou brune avant de s'ouvrir (Blackman & Eastop, 1994). Cycle de vie: voir la page de l'espèce Adelges laricis.
Ci-dessous, plusieurs galles sur une Épinette de Norvège (Picea abies) plantée juste à côté d'un mélèze où des colonies d'Adelges prospéraient. Les galles sont probablement celles d'A. lariciatus mais certaines d'entre elles pourraient aussi être celles d'A. laricis.

30 mai. À la base de la pousse, où la galle a déjà pris forme, la fondatrice a pondu des oeufs protégés par de la cire.		3 juin. Plus d'une dizaine de minuscules gallicoles circulent à la surface d'une galle déjà bien formée.

Deux galles le 3 juin, situées sur le côté de la tige qui continue sa croissance au-delà de la galle. Une teinte rosée commence à apparaître sur la galle de gauche. Sur celle de droite les petits gallicoles circulent librement à l'extérieur des loges. À la suite de l'induction de la galle par la fondatrice, les gallicoles, par l'action de leurs stylets qui piquent la galle lorsqu'ils se nourrissent, achèvent la transformation de la pousse en galle. Photo à droite: une galle le 30 mai, latérale à la pousse.

Trois galles le 14 juin. Le nombre de loges et la longueur des aiguilles qui les coiffent diffèrent passablement d'une galle à l'autre.

Une galle observée le 14 juin et déjà ouverte et desséchée seulement 6 jours plus tard. Celle-ci correspond à la description que Cumming (1968) fait de la galle d'Adelges lariciatus. Le contour des loges est saillant et bordé de brun pâle. Les aiguilles sont courtes et la galle est latérale à la tige.		À l'intérieur d'une loge ouverte et désertée, restent les exuvies abandonnées par les gallicoles qui y ont mué à quelques reprises.
Adelges piceae
Adelges piceae ne fabrique pas de galles mais cause un gonflement des tiges de sapin sur lequel il s'alimente. Les pucerons ne se développent pas à l'intérieur de ces déformations. Cette espèce a éliminé de son cycle de vie le développement sur l'hôte primaire, l'épinette. Du même coup, la production de galles et la reproduction sexuée ont été éliminées. Les pucerons se reproduisent uniquement par parthénogenèse, comme le font les autres espèces d'Adelges sur l'hôte secondaire. Photo à droite: Ladd Livingston, Idaho Department of Lands, Bugwood.org
Colopha compressa
Hôte primaire: Ulmus (Orme). Hôte secondaire: racines de carex et d'Eriophorum (Linaigrette). Galle: sur le dessus de la feuille, généralement près de la nervure centrale. Sorte de sac compressé latéralement, jaunâtre souvent teinté de rouge. Cycle de vie: les ailés sortent de la galle en juillet et vont coloniser les racines d'un hôte secondaire. Le retour sur l'orme a lieu en septembre-octobre (Blackman & Eastop, 1994). Photo à droite: Gyorgy Csoka, Hungary Forest Research Institute, Bugwood.org
Colopha graminis et Colopha ulmicola
Les galles des deux espèces sont très semblables et ne peuvent être différenciées à partir de photos. L'hôte primaire est le même. Hôte primaire: Ulmus (americana, rubra), (Orme d'Amérique, Orme rouge). Toutefois l'hôte secondaire est différent. Hôte secondaire C. graminis: racines, tige et feuilles de Leersia (Léersie). Hôte secondaire C. ulmicola: parties aériennes d'Eragrostis Galle des deux espèces: allongée, en crête-de-coq, sur le dessus et entre les nervures de la feuille d'orme. Cycle de vie C. graminis: retour sur l'orme en octobre (Blackman & Eastop, 1994). Cycle de vie C. ulmicola: les ailés quittent la galle en juin-juillet pour aller coloniser les feuilles ou la tige d'un Éragrostis où ils forment des colonies couvertes de cire laineuse. Ils retournent sur l'orme de septembre à novembre (Blackman & Eastop, 1994).

Colopha graminis ou C. ulmicola.	La forme des galles varie d'une colonie à l'autre.	Les galles sont parfois seules sur une feuille ou en groupe plus ou moins dense.

Daktulosphaira vitifoliae
Hôte primaire: Vitis (Vigne) Hôte secondaire: aucun; reste sur la vigne. Galle: sur la feuille des vignes nord-américaines et sur les racines (nodosités, tubérosités) des européennes. Introduction Le cycle de vie de Daktulosphaira vitifoliae, tout comme celui d'autres genres de pucerons gallicoles, se réalise en deux temps (feuillage/racine), mais dans son cas, sur le même hôte. La séquence est, de façon générale, la suivante: oeuf, fondatrice, reproduction par parthénogenèse sur une feuille (galle) ou sur les racines, ailés, sexués, oeufs. À divers moments stratégiques, des pucerons passent du feuillage aux racines ou des racines au feuillage (Forneck & Huber, 2009). Grande variabilité et encore beaucoup de questions Le cycle complet en deux temps n'est pas toujours complètement exécuté, sans qu'on sache exactement pourquoi. La présence des pucerons est parfois plus intense sur les racines ou sur le feuillage de la vigne, avec des conséquences différentes. Par exemple, en Amérique du Nord à l'est des Rocheuses, son lieu d'origine, le puceron fait surtout des galles sur le feuillage des vignes sauvages et il hiberne probablement sur les racines où il fait des dommages modérés puisque les Vitis survivent à la présence parfois abondante du puceron. Au contraire, le puceron introduit en Europe a dédaigné le feuillage et colonisé les racines, condamnant ainsi Vitis vinifera aujourd'hui cultivée sur des porte-greffes de Vitis américaines aux racines résistantes. Le comportement de D. vitifoliae varie considérablement selon divers facteurs en présence, comme le climat, l'espèce de vigne hôte, le type de sol, etc. Même si la recherche sur le puceron est abondante, elle est souvent effectuée dans un contexte de viticulture ou sur des vignes sauvages d'États américains aux hivers cléments. Les descriptions de son comportement et de son cycle de vie ne s'appliquent pas nécessairement à D. vitifoliae sur Vitis riparia au Québec. Vignes sauvages d'Amérique Downie et al. (2000) ont recherché des galles de D. vitifoliae en juin et juillet 1999 sur sept espèces de vignes sauvages établies sur un vaste territoire du centre et de l'est des États-Unis. Ils ont constaté l'absence de galles sur trois espèces de vignes alors que parmi les quatre autres, Vitis riparia était, de loin, la plus touchée. En effet, 63,6% des V. riparia inspectées dans la région nord-est de leur étude comportait des galles (Ohio, Pennsylvanie, New Jersey et sud de New York, principalement). Les auteurs ont récolté des centaines de galles puis les ont disséquées pour y chercher des sexués. Seule Vitis cinerea en contenait. Aucune forme sexuée n'a été trouvée dans les 871 galles de Vitis riparia. Hélas, l'étude de Downie et al. (2000) portait sur le feuillage seulement.		Vitis riparia, la Vigne de rivage Au Québec, elle prospère allègrement au bord des routes, dans les boisés, les parcs urbains, les propriétés, etc. D'après VASCAN (jan, 2022), elle serait la seule vigne sauvage établie au Québec. Sa large feuille, qui rappelle celle de l'érable est parfois densément couverte et déformée par des galles de Daktulosphaira vitifoliae.
Les « oeufs d'hiver » Plusieurs auteurs (notamment Davidson & Nougaret, 1921) qui décrivent le cycle de vie du puceron mentionnent qu'un oeuf d'hiver est pondu à l'automne par des sexués et que c'est sous cette forme qu'hiberne le puceron gallicole, sur les tiges de la vigne. Stevenson (1966) note qu'il n'a pas pu confirmer ou infirmer la présence de ces « oeufs d'hiver » en Ontario. Granett et al. (2005) ont constaté qu'en bloquant la circulation des pucerons entre le sol et la tige au printemps, le taux de présence de galles sur le feuillage diminuait de 22% à 2%. Les auteurs pensent que les gallicoles proviennent principalement des individus qui ont hiberné dans le sol et qui se déplacent vers le feuillage au printemps. Au Québec, où les températures hivernales atteignent régulièrement -20°C, hiberner sur les racines, sous la couverture de neige, au stade d'oeuf ou de nymphe, semble une meilleure stratégie, qui reste toutefois à être démontrée et documentée. Cornu (1879) a installé des pucerons gallicoles sur des racines de vigne où ils s'y sont nourris et reproduits.

D'après Rosen (1916), la position initiale du puceron qui amorce une galle (illustration ci-dessus) le long d'une nervure expliquerait la forme allongée de l'ouverture (photo ci-dessus).		Vue des galles sous la feuille, entre les nervures.
Galles sur les feuilles Les femelles provoquent des galles sur des feuilles de vigne qui sont au tout début de leur croissance, condition essentielle à l'interaction entre le végétal et le puceron qui s'installe sur le dessus de la feuille, sur une nervure ou entre celles-ci. Sous l'effet continu de ses stylets, la galle progresse au rythme de croissance de la feuille. Enlever le puceron interrompt le processus. Douze à quinze jours plus tard, une excroissance se développe sous la feuille; elle abritera la petite colonie (Rosen, 1916). Cornu (1879) décrit la formation de la galle: « [...] Les galles sont toujours formées par une dépression de la face supérieure de la feuille, dépression dont l'insecte occupe le centre et devenant de plus en plus profonde à mesure qu'elle s'accroît autour de lui. L'orifice, en forme de fente, est garni de poils roides et entre-croisés, parfois disposés en cône ou en pinceau, fermant l'ouverture à tout ennemi venu du dehors, mais s'infléchissant pour livrer passage aux jeunes qui veulent quitter leur prison. La partie externe de la galle se couvre aussi de poils, variables suivant les cas. »
En Ontario, cycle sur des vignes commerciales Stevenson (1966) a étudié D. vitifoliae sur des vignes commerciales de la péninsule du Niagara et qui étaient sensibles aux pucerons gallicoles. Il a observé ce qui suit. Au printemps, des femelles provoquent une première série de galles à l'intérieur desquelles elles produisent une génération par parthénogenèse. Un certain temps s'écoule avant la formation de la seconde série de galles, provoquées cette fois par la progéniture des premières femelles. Durant tout l'été, alors que de jeunes feuilles de vigne continuent d'apparaître, des générations de pucerons nés et échappés de galles s'établissent pour former une galle à leur tour. Deux générations cohabitent parfois dans une même galle car certains pucerons ne la quittent pas. Ils deviennent de plus petits adultes dont la progéniture se mêle à celle de leur mère. En 1963, Stevenson a observé une quatrième génération de pucerons éclore durant la troisième semaine du mois d'août. D'après lui, cette génération devait être la dernière de l'été puisque la vigne ne produisait plus de jeunes feuilles après la fin d'août. Au printemps, les galles de la première génération étaient présentes sur 13% à 47% des pousses de vignes et à la fin de la saison, entre 92% et 100% des pousses supportaient des galles.		Nymphe échappée d'une galle qui vient d'être ouverte. Elle chemine vivement sur la feuille.

Au fond de la galle ouverte, la femelle dont on devine les deux yeux et devant, ses oeufs.	Femelle hors de la galle.	Oeufs hors de la galle. Les deux petits points rouges sur les oeufs sont les yeux.
Galles sur les racines Les racines de Vitis riparia sont résistantes à l'action des pucerons. Cornu décrit l'effet du puceron sur une vigne dont les racines sont sensibles. « Les renflements produits sur les radicelles par un Phylloxéra [Daktulosphaira vitifoliae] unique prennent en général la forme d'un crochet [...]; la radicelle se renfle tout autour de l'insecte, au-dessus et au-dessous de lui, mais surtout au-dessus, c'est-à-dire surtout du côté de la partie terminale, qui continue à s'accroître en se recourbant plus ou moins. Elle forme ainsi une sorte de retraite où le Phylloxéra se trouve logé. » (Cornu,1879)
Hamamelistes spinosus
Hôte primaire: Hamamelis virginiana (Hamamélis de Virginie). Hôte secondaire: Betula (papyrifera, alleghaniensis) (Bouleau à papier, B. jaune) où il fait une pseudogalle. L'information qui suit a été tirée de Pergande 1901. Le cycle de vie complexe d'Hamamelistes spinosus est décrit sur la page de l'espèce. Galle: Les galles sont globulaires ou ovoïdes. Elles mesurent entre 10 et 30 mm de long et entre 10 et 12 mm de diamètre. Elles sont ornées de projections courbées pouvant atteindre 8 mm de long. Lorsque fraîches, les galles sont du même vert que les feuilles et parsemées de papilles brun-rouge.
L'orifice de sortie est circulaire et situé à la base de la galle. Il mesure 1 ou 2 mm de diamètre et forme une espèce d'entonnoir terminé par une bordure permettant aux ailés de tester leurs ailes avant l'envol. Une délicate couche de sécrétion blanche tapisse l'intérieur de la galle. Elle empêche le miellat d'adhérer aux parois de la galle et la protège contre un dessèchement prématuré.

Galle d'Hamamelistes spinosus produite à partir du bourgeon de fleur d'hamamélis	Fruit mûr qui s'est développé sans la présence de pucerons.

Colonie d'Hamamelistes spinosus dans la pseudogalle du bouleau, produite dans la seconde année de leur cycle de deux ans. À gauche, la moitié de la feuille est décolorée et bombée entre les nervures. Les pucerons se logent dans les replis du limbe, sous la feuille.
Kaltenbachiella ulmifusa
Hôte primaire: Ulmus rubra (Orme rouge). Hôtes secondaires: Racines de diverses Lamiaceae (Blackman & Eastop, 1994). Cliquez ici, pour consulter l'illustration -I- de Blackman & Eastop. Galle: De bonne taille (2,5 cm de long), fusiforme, se développe sur la nervure centrale de la feuille. Verte au début, elle devient couleur paille à maturité. Cycle de vie: En juin-juillet, des ailés s'envolent de la galle pour coloniser les racines de Lamiaceae.
Genre Melaphis
Jusqu'à tout récemment, M. rhois était la seule espèce du genre Melaphis connue en Amérique du Nord. En 2017, Foottit & Maw ont décrit M. asafitchi. Seul un expert peut faire la différence entre les deux espèces. Plus encore, l'analyse moléculaire d'un spécimen est recommandée pour en confirmer l'identification. Sur cette page, tous les pucerons associés aux galles appartiennent à l'espèce asafitchi. La confirmation provient du projet Barcode of life. Les pucerons associés à la mousse sont d'espèce indéterminée. Hôtes primaires: Rhus typhina (Sumac vinaigrier) ou R. glabra (Sumac glabre), moins courant au Québec. Hôtes secondaires: diverses mousses comme Kindbergia praelonga, Dicranum scoparium ou Rhytidiadelphus loreus (Pike et al. 2012). Galle: en forme de sac. Verdâtre avec des taches rouges. En Europe, le puceron ne fait pas de galle; son cycle se déroule sur la mousse. À droite, une grappe de galles sur un Sumac vinaigrier, au début d'août. Une des galles ouverte ne contenait pas encore d'ailés (voir ici). Les colonies de Melaphis au stade de galles sont faciles à découvrir. Sur la mousse, elles sont quasiment introuvables.

Début de la colonie sur l'hôte primaire Le cycle commence à la mi-mai, sur le sumac, avec l'arrivée des sexupares ailés en provenance de mousses avoisinantes. Foottit & Maw (2018) ont observé des agrégations d'ailés comptant plus de 100 individus étalés sur une cinquantaine de centimètres. Ils sont parfois moins nombreux, en groupes espacés mais installés à quelques centimètres sous une feuille en croissance. Les sexupares produisent des nymphes sexuées, mâles et femelles aptères et sans pièces buccales. Elles muent quatre fois en quatre ou cinq jours et se rassemblent sous les tiges en croissance du sumac, où les accouplements ont lieu. Deux à trois semaines plus tard, à la mi-juin, chaque femelle ovovivipare pond un seul oeuf qui éclot immédiatement. C'est la fondatrice. Ce petit puceron provoquera à lui seul une galle à l'intérieur de laquelle, par parthénogenèse, il engendrera des centaines de pucerons aptères puis ailés.

Melaphis sexupares sur du Sumac vinaigrier, les 16 et 24 mai. Ils étaient non loin de quelques autres ailés et de sexués comme celui de la photo à droite. Vivants, ils semblaient en fin de vie et avaient probablement déjà produit des nymphes sexuées. Leurs yeux sont immenses et certains ont un peu de cire sur l'abdomen, très court par rapport au thorax.		30 mai. Melaphis, sexué de stade indéterminé. Ils sont invisibles à l'oeil nu; minuscules (adulte mâle de 0,3 mm), ils se dissimulent parmi les soies qui couvrent les troncs des sumacs.
Production de la galle Pour déclencher la formation de la galle, la fondatrice encore immature s'avance à l'extrémité d'une tige et attend, parfois quelques jours, que la feuille commence à se déployer. Elle se nourrit alors sur le dessus de la feuille et provoque, en un ou deux jours, un renflement sous la feuille, l'ouverture étant du côté du puceron. Les stades subséquents du développement de la fondatrice se produisent à l'intérieur de la galle fermée.

11 juillet, sous la feuille du sumac. La galle est au tout début de sa croissance. Avec le temps elle devient plutôt glabre. La base des galles n'est pas située sur une nervure de la feuille mais à proximité.	9 août. Quatre galles de M. asafitchi. La grégarité des sexupares puis des sexués explique la présence de plusieurs fondatrices et de plusieurs galles en grappes sur une même feuille et sur un même rameau du sumac.	23 août. Melaphis. Plusieurs dizaines de galles se sont développées sur les feuilles maintenant jaunies. Le site est idéal. Les sumacs sont en bordure d'une forêt ombragée où la mousse au pied des arbres abonde.

9 août, M. asafitchi. Plus d'une centaine de pucerons aptères observés dans une galle ouverte. Il n'y avait pas encore d'ailés dans la galle ou même d'immatures avec un fourreau alaire perceptible.
Fin du cycle sur le sumac et départ vers l'hôte secondaire, la mousse. À la mi-septembre la galle se fend, permettant aux ailés enfermés dans la galle de s'envoler vers les mousses, l'hôte secondaire de Melaphis.		M. asafitchi émigrant.

13 septembre. Melaphis. La galle ouverte à la base laisse voir à l'intérieur des ailés en attente de leur départ. Ce sont les émigrants.	10 septembre. M. asafitchi. Plus d'une centaine d'ailés émigrants sur une galle ouverte. À droite l'un d'eux sur le point de s'envoler. Foottit & Maw ont compté jusqu'à 3750 ailés dans une seule galle.
Melaphis sur la mousse Sur la mousse où ils se sont envolés, les émigrants donnent naissance à des nymphes gris-noir qui, une fois adultes, produisent une seconde génération, les exules de couleur jaune. Ceux-ci forment une colonie qui hiberne, produisent d'autres générations l'été suivant, notamment celle des sexupares qui quittent la mousse au mois de mai suivant pour recommencer le cycle. L'automne, les galles se vident et rien ne reste sur les sumacs. Au contraire, les exules enveloppés de cire filamenteuse persistent et se reproduisent sur la mousse en été, formant une colonie pérenne. Toutefois, Foottit & Maw soulignent que la nature et le nombre de générations de Melaphis sur la mousse ne sont pas connus.

15 et 16 septembre. Mousse au pied d'un arbre à quelques mètres de sumacs portant de nombreuses galles ouvertes. L'émigrant, ci-dessus, était dans cette mousse, encore vivant. Il y avait aussi des exules (photo à droite) et des nymphes de la première génération.		23 septembre. Melaphis exule. Longueur de 0,99 mm (Pike et al. 2012).

13 septembre. Émigrant Melaphis en train de pondre un oeuf sur une mousse. Près de sa patte arrière, on devine la présence d'un autre oeuf les yeux tournés vers nous.	20 septembre. Melaphis émigrant. Capturé à la sortie d'une galle et déposé sur la mousse, il circule frénétiquement en déposant ici et là des oeufs (→) qui éclosent rapidement.	22 septembre. Melaphis nymphe, probablement de la première génération engendrée par un émigrant.

18 septembre. Melaphis et bulle de miellat. À l'aisselle d'une feuille il s'enveloppe de sa cire.	Melaphis exule et immature.	21 septembre. Melaphis nymphe, issue d'un oeuf pondu la veille par un émigrant.

Mordwilkoja vagabunda
Les informations de cette section sur M. vagabunda sont tirées, sauf précision contraire, de Ignoffo & Granovsky (1961a et b). Hôte primaire: Populus (Peuplier deltoïde, notamment). Hôtes secondaires: Lysimachia (Smith, 1971). Galle: les stipules constituent la matière première de la galle et forment en une semaine, une sorte de petite rose rouge aux pétales recourbés vers le bas. Il faut au moins deux fondatrices qui se nourrissent à l'apex d'une tige en devenir pour déclencher la transformation. Mais elles sont parfois en groupe de 10 à 15 individus. En prenant de l'ampleur, la galle devient jaune-vert et à maturité, brun foncé. Vers la fin de sa croissance, des cloques apparaissent à la marge de la galle puis dégénèrent et forment des ouvertures qui permettent aux pucerons ailés de s'échapper vers l'hôte secondaire. Les galles mesurent en moyenne 40 à 60 mm de longueur et comportent une vaste chambre au centre, reliée par d'étroits passages menant à de petites chambres en périphérie. Une fois desséchée, la galle peut rester entre deux et trois ans en place sur le peuplier. En effet, au début de la formation de la galle, les pucerons inhibent la production de la couche de cellules d'abscission qui interviennent dans la chute naturelle des feuilles.

4 juillet. Des pucerons présents dans la large galle sont venus voir qui les observait et les photographiait (voir ci-dessous).	3 juillet. À droite, deux larges ouvertures, en périphérie de la galle laissent voir des pucerons, des exuvies et de la cire.	27 juillet. La galle, une fois desséchée devient brun foncé. Elle s'était peut-être formée l'année précédente.
Cycle de vie: l'oeuf hiberne généralement dans une vieille galle ou parfois dans une crevasse de l'écorce du peuplier et éclot à la mi-mai (au Minnesota). Les fondatrices grégaires, au premier stade de leur développement, se nourrissent à l'apex des tiges en croissance et en modifient la croissance. Les stipules recourbées forment une loge où la fondatrice termine son développement en quatre mues. Elle donne naissance à sa colonie, par parthénogenèse. Ignoffo & Granovsky (1961a) ont compté, qu'en moyenne, une fondatrice donnait naissance à 791 pucerons, l'une d'elles en ayant produit 1 676. À la fin juin, des pucerons devenus adultes ailés s'échappent par les orifices en périphérie de la galle. Le pic de migration vers l'hôte secondaire s'observe la première semaine de juillet, environ 90 minutes après le lever du soleil. Les parties aériennes de Lysimachia sont colonisées à l'arrivée mais les pucerons se déplacent sur les racines plus tard en saison (Smith, 1971). À la mi-septembre des ailés sexupares retournent sur les vieilles galles de peuplier où ils s'agglomèrent et donnent naissance à des mâles et des femelles dépourvus de pièces buccales pour se nourrir. Ces sexués s'accouplent et chaque femelle fécondée pond un seul oeuf qui hibernera jusqu'à son éclosion au printemps suivant et donnera une fondatrice. Les oeufs sont pondus en plusieurs petits groupes totalisant 40 à 50 oeufs recouverts de filaments de cire.

La même ouverture, observée pendant quelques minutes. Les pucerons, attentifs aux mouvements à l'extérieur de la galle, sont restés postés dans l'ouverture, certains la tête en bas. Leur comportement était très similaire à celui observé à maintes reprises dans l'ouverture des galles de Pemphigus populicaulis.
Prédateurs: la galle reste étanche et généralement exempte de prédateurs jusqu'à ce que se forment les ouvertures permettant aux pucerons ailés de s'envoler vers l'hôte secondaire. L'ouverture de la galle coïncide parfaitement avec l'apparition des ailés, d'après Ignoffo & Granovsky. À l'intérieur des galles ouvertes, les auteurs ont observé des pucerons opportunistes (Pterocomma), des punaises prédatrices (Anthocoris musculus), des araignées, des fourmis, des chrysopes, etc. En 2022, Legan a observé que Mordwilkoja vagabunda, mis en présence de larves de Pyralidae, hors de la galle toutefois, avait un comportement de défense. Les pucerons griffaient ou piquaient les larves avec leur rostre. Des comportements de défense ont aussi été documentés chez les pucerons galligènes Pemphigus.
Genre Pemphigus
Hôtes primaires: diverses espèces de peupliers. Voir plus bas, le détail des espèces. Hôtes secondaires: la racine des plantes est le plus souvent colonisée mais parfois aussi les parties aériennes. L'hôte de certaines espèces est encore inconnu. Blackman & Eastop (2006) recensent les hôtes secondaires suivants, pour le genre Pemphigus: Aegopodium podagraria, Agrostis stolonifera (=alba), Anthriscus sylvestris, Armoracia rusticana (= lapathifolia), Arrhenatherum elatius, Avena sativa, Bidens cernua, B. vulgatus, Capsella bursa-pastoris, Carex, Cynosurus cristatus, Erigeron philadelphicus, Helianthus annuus, Lepidium campestre, Persicaria hydropiper, P. pennsylvannica, Polygonum aviculare, P. orientale, Portulaca oleracea, Rumex occidentalis, Senecio aureus, Solanum tuberosum (pomme de terre), Trifolium pratense. Les pucerons choisissent un site généralement typique à leur espèce. Les photos à droite montrent une espèce de Pemphigus indéterminée, dont la galle se situe à la jonction du pétiole et de la feuille d'un Peuplier deltoïde. Le limbe de la feuille fait partie de la galle.


Pemphigus betae
Hôtes primaires: Populus balsamifera (Peuplier baumier), Populus deltoides (Peuplier deltoïde). Hôtes secondaires: Beta vulgaris, Chenopodium album (Chenopodiaceae). Galle: poche ovale ou semi-oblongue. Protubérance sur le dessous de la feuille, le long de la nervure centrale. Cycle de vie: la fondatrice se nourrit sur le dessus de la feuille, près de la veine principale et cause une dépression longitudinale de 10 mm de longueur par 5 mm d'épaisseur (sous la feuille). Les galles sont généralement vertes mais peuvent être teintées de rouge (Harper, 1959). L'emplacement le plus favorable pour induire une galle est la base de la feuille. Les fondatrices luttent pour les meilleurs emplacements. Voir ici « Compétition: les fondatrices s'affrontent ».
Pemphigus bursarius
Hôtes primaires: Populus nigra (Peuplier noir d'Italie). Blackman & Eastop (1994) ajoutent Populus. Hôtes secondaires: sur les racines; presque exclusivement des Compositae, Anthemis cotula, Aster novaeangliae, Carduus, Cichorium intybus, Crepis, Hieracium pilosella, Lactuca canadensis, L. saligna, L. sativa, L.scariola, Lapsana communis, Solidago caesia, S. canadensis, S. graminifolia, Sonchus arvensis, S. asper, S. oleraceus, Taraxacum officinale, Tussilago farfara et un Lamiaceae, Lamium amplexicaule. Galle: en forme de bourse, sur le pétiole. Leurs formes changent lorsque plusieurs galles sont sur le même pétiole (jusqu'à quatre). Les fissures de sorties sont des pores (Alleyne & Morrison, 1977). La galle peut aussi être située sur une jeune pousse (Floate, 2010). Cycle de vie: vingt galles observées à l'ouest de Montréal ont produit une moyenne de 78 ailés par galle, de la mi-juin à la mi-juillet (Alleyne & Morrison, 1977). Crédit photo à droite: Gyorgy Csoka, Hungary Forest Research Institute, Bugwood.org
Pemphigus monophagus
Hôte primaire: Populus balsamifera (Peuplier baumier). Hôte secondaire: ce puceron complète son cycle de vie sur le même hôte, le Peuplier baumier. Galle: globulaire. Composée d'une portion du pétiole gonflé et tordu et des tissus du limbe de la feuille, gonflés sur le dessus. La fente de sortie est circulaire et située sous la feuille. La galle est souvent divisée par une dépression peu profonde qui donne l'impression d'une double galle. Cycle de vie: fin août, début septembre, des ailés sexupares s'échappent de la galle. Cette espèce a peut-être des stades de pucerons soldats (à confirmer) (Floate, 2010).
Pemphigus nortonii
Hôte primaire: Populus deltoides (Peuplier deltoïde). Hôte secondaire: les chercheurs n'ont pas encore découvert d'hôte secondaire. Galle: sur le pétiole, à la jonction de ce dernier et de la feuille. Formée par le gonflement et la torsion du pétiole. Mesure 2 cm ou plus de diamètre. Aucun tissu de la feuille ne fait partie de la galle. La fissure de sortie est une longue fente en demi-spirale (Harper, 1959).
Pemphigus populicaulis
Hôte primaire: Populus deltoides (Peuplier deltoïde). Blackman & Eastop (1994) ajoutent P. tremuloides (Peuplier faux-tremble) et autres peupliers. Hôte secondaire: les chercheurs n'ont pas encore confirmé l'hôte secondaire, même si cela pourrait être des plantes du genre Erigeron, Solidago, Oenanthe (Floate, 2010). Galle: plus ou moins globulaire, située sur le pétiole, à la jonction de ce dernier et de la feuille. Formée par le gonflement et la torsion du pétiole. Des tissus de la base de la feuille font partie de la galle. Un ou plusieurs petits trous circulaires permettent aux ailés de s'échapper (Floate, 2010). Cycle de vie: au Québec, le plus commun des pucerons cécidogènes sur le peuplier. La fondatrice se nourrit sous la feuille, à la jonction du limbe et du pétiole qui se replie et coince ainsi le puceron entre la feuille et le pétiole replié. La galle se ferme éventuellement, devient convexe et vire au rouge. Une moyenne de 410 ailés ont été observés dans vingt galles ouvertes. Ils s'échappent par de petits pores qui se développent le long d'une suture, sous la galle (Alleyne & Morrison, 1977). Cette galle ressemble à s'y méprendre à celle de P. populiglobuli. Le type de fissure de sortie les différencie.

Les galles et pucerons de cette section peuvent être P. populicaulis, P. tartareus ou P. nortoni. Photos à droite: vue générale de la galle et gros plan de l'orifice où s'activent les pucerons. Photos en haut Deux pucerons semblaient postés en sentinelle dans l'orifice de sortie. Photos en bas Un ailé s'extirpe laborieusement de l'orifice.

Pemphigus populiglobuli
Hôte primaire: Populus balsamifera (Peuplier baumier) (Floate, 2010). Toutefois, Alleyne & Morrison (1977) l'associent à P. deltoides. Hôte secondaire: les chercheurs n'ont pas encore découvert d'hôte secondaire. Galle: semi globulaire, située sur le pétiole, à la jonction de ce dernier et de la feuille. Formée par le gonflement du pétiole. Des tissus de la base de la feuille font partie de la galle. Une fissure en fente, le long des tissus modifiés du limbe de la feuille et du pétiole permet aux ailés de s'échapper. Cette galle ressemble à s'y méprendre à celle de P. populicaulis. Le type de fissure de sortie les différencie.

Ci-dessous, des galles observées sur Populus balsamifera. Elles correspondent à la description des galles de Pemphigus populiglobuli. Elles n'ont toutefois pas été déterminées par un spécialiste et pourraient appartenir à une autre espèce.
Pemphigus populiramulorum
Hôte primaire: Populus deltoides (Peuplier deltoïde). La présence sur P. balsamifera (Peuplier baumier) est remise en question (Floate, 2010). Hôte secondaire: les chercheurs n'ont pas encore découvert d'hôte secondaire. Galle: contrairement aux autres galles, celle-ci est située sur une jeune tige du peuplier. La fissure de sortie est une petite fente bordée d'un léger renflement des tissus, en forme de lèvres. De vieilles galles encore attachées aux tiges s'observent souvent l'hiver (Floate, 2010). Cycle de vie: en s'alimentant sur une tige de l'année, la fondatrice induit un gonflement des tissus qui l'enveloppent éventuellement. Crédit photo à droite: Whitney Cranshaw, Colorado State University, Bugwood.org
Pemphigus populitransversus
Hôte primaire: Populus deltoides (Peuplier deltoïde). Hôtes secondaires: des crucifères comme Arabis glabra, A. laevigata, Barbarea vulgaris, Brassica napus (navet) B. nigra (moutarde), B. oleracea (chou), B. rapa, Cardamine pratensis, Coronopus didymus, Lepidium virginicum, Raphanus raphanistrum. Galle: globulaire, sur le pétiole et sans inclure le limbe de la feuille. La fissure de sortie est une petite fente transversale bordée d'un léger renflement des tissus, en forme de lèvres. Cycle de vie: Une moyenne de 150 ailés ont été observés dans vingt galles ouvertes (Alleyne & Morrison, 1977). Ci-dessous, bien que non déterminées par un spécialiste, ces galles ont toutes les caractéristiques de P. populitransversus: situées sur le pétiole, sans inclure le limbe et la fissure en forme de fente. Photos prises un 4 août. Voir aussi la page de P. populitransversus

Pemphigus populivenae
Hôte primaire: Populus balsamifera (Peuplier baumier) et P. deltoides (P. deltoïde). Hôte secondaire: Beta vulgaris, Chenopodium album, Rumex acetosella, R. crispus (Blackman & Eastop, 2006). Galle: poche ovale ou demi-oblongue. Protubérance sur le dessus de la feuille, le long de la nervure centrale ou d'une nervure principale. Entre huit et 12 mm de long et 5 mm d'épaisseur. La fissure de sortie est une fente sous la feuille (Floate, 2010). Lorsque plusieurs pucerons se partagent une feuille, certaines galles peuvent s'allonger en dessous de la feuille et non sur le dessus. Dans ce cas, on peut les confondre avec Pemphigus betea .P. populivenae pourrait indifféremment faire des galles au-dessous ou au-dessus du plan de la feuille (Foottit et al., 2010).
Pemphigus spyrothecae
Hôte primaire: Populus nigra (Peuplier noir d'Italie). Hôte secondaire: ce puceron complète son cycle de vie sur le même hôte, Populus nigra. Galle: le pétiole s'enroule en spirales (généralement trois) dont les boucles se pressent étroitement les unes contre les autres et forment une cavité où la fondatrice est enfermée. Les fissures de sortie sont de petits pores le long des joints de la spirale. Cycle de vie: cette espèce produit des pucerons soldats et répare les galles endommagées. Voir au début de cette page. La galle mature tardivement, c'est-à-dire fin août, début septembre. Ce phénomène est principalement attribuable au fait que cette espèce ne poursuit pas son cycle sur un hôte secondaire (Alleyne & Morrison, 1977). Cette espèce commune en Europe a été observée pour la première fois en Amérique du Nord en 1972-73. Les auteurs décrivent les étapes de formation de la galle. Fin avril, début mai, la fondatrice s'alimente sur le pétiole de très jeunes feuilles. Celui-ci commence par plier légèrement, à l'endroit où elle s'est nourrie. Le temps passe et le pétiole s'enroule en 3 spirales en enfermant la fondatrice dont la taille s'est accrue considérablement. Lorsque la spirale est complétée, la fondatrice commence à se reproduire. Plus tard, la galle enfle et devient parfaitement étanche (Alleyne & Morrison, 1974). Pour voir les jeunes pucerons en juillet et les ailés en septembre consultez cette page.
		La galle (→) s'est formée sur une tige en devenir plutôt que sur le pétiole d'une feuille. La tige du P. nigra s'est incurvée mais a poursuivi sa croissance.
Photos 1 à 6 ci-dessous, prises un 5 juin, à Sainte-Anne-de-Bellevue: photo 1, au début de la formation de la galle, le pétiole est légèrement incurvé. Ici, le puceron a disparu, interrompant le processus de formation de la galle. Photos 2 et 3, deux galles bien formées et étanches. La galle est parfois située très près du limbe de la feuille (photo 4) ou plus loin, sur le pétiole (photo 5). Il y a parfois 2 ou 3 enroulements sur le même pétiole (photo 6).

Photo 1	Photo 2	Photo 3

Photo 4	Photo 5	Photo 6
Pemphigus tartareus (= Pemphigus junctisensoriatus Maxson)
Hôte primaire: Populus deltoides (Peuplier deltoïde). Hôte secondaire: Bidens (Bident). Galle: plus ou moins globulaire, située sur le pétiole, à la jonction de ce dernier et de la feuille. Les tissus de la base de la feuille ne font pas partie ou encore très peu partie de la galle. La fissure de sortie est une fente s'étendant le long d'une suture sous la galle.
Genre Phylloxera
Hôte primaire: Carya (Caryer) Hôte secondaire: Galle: Cycle de vie: La documentation de ce genre est à venir.
Pineus pinifoliae
Hôtes primaires: Picea glauca, P. mariana, P. rubens et P. pungens (Épinette blanche, noire, rouge, Épinette du Colorado). Hôte secondaire: Pinus strobus (Pin blanc). Galle: la pousse de l'épinette est allongée. Les aiguilles sont remplacées par de petites palettes. Cycle de vie: La fondatrice induit la galle sur de l'épinette, au printemps. Au début la pousse atteinte croît plus rapidement que les pousses normales. Les oeufs de la fondatrice donnent des nymphes qui s'installent à la base des aiguilles en croissance. La galle devient brune et s'ouvre à la mi-juin. Des ailés s'en échappent et s'envolent vers l'hôte secondaire, le Pin blanc. Ils s'établissent de préférence sur les aiguilles de l'année précédente, qui sont plus longues. Ils s'installent en file, la tête invariablement tournée vers la base de l'aiguille. Les oeufs pondus restent sous les ailes. Les adultes morts dans cette position s'observent tout l'hiver. En juillet, les nymphes qui naissent des oeufs s'alimentent sur les nouvelles pousses de l'année. Elles se couvrent de plaques de cire. Elles peuvent s'assembler en grand nombre et causer des dommages aux jeunes pousses de pin. Elles passent l'hiver de cette façon. Au printemps suivant, durant la première semaine de mai, des ailés sexupares et des exsules sont produits. Fin mai, les ailés s'envolent et s'établissent sur de vieilles aiguilles d'épinette. Contrairement au comportement observé sur le pin, les ailés font tous face à la pointe des aiguilles. Les oeufs de futurs sexués sont pondus derrière les ailes. Les nymphes qui éclosent se placent en deux rangées, derrière l'adulte. Les nymphes sont jaune-orange puis deviennent rouges foncées avant la première mue. Elles muent quatre fois. Les mâles sont plus petits que les femelles. Les sexués s'accouplent et l'oeuf pondu produira au printemps une fondatrice (Balch & Underwood, 1950).

Des galles sur l'épinette.	Une galle de l'année, sur de l'épinette.	Une femelle sur l'hôte secondaire, Pinus strobus.
Source des deux photos ci-dessus: Whitney Cranshaw, Colorado State University, Bugwood.org
Tetraneura nigriabdominalis
Hôte primaire: Ulmus (Orme). Hôtes secondaires: racines de graminées (Blackman & Eastop, 1994). Galle: Sur le dessus de la feuille, une espèce de poche sur tige; effilées et poilues, contrairement aux galles de T. ulmi. Ci-dessous des galles observées sur un Orme de montagne (Ulmus glabra).


Tetraneura ulmi
Hôte primaire: Ulmus (Orme). Hôtes secondaires: racines de graminées (Blackman & Eastop, 1994). Galle: Sur le dessus de la feuille, poche sur une tige; glabre et arrondie. Cycle de vie: Introduit en Amérique du Nord.

La galle était sur le même arbre (Ulmus glabra) que les nombreuses galles de T. nigriabdominalis.